摘要：研究证据显示，人类的一些基本情绪不仅伴随着特异性的外周自主反应，也激活了大脑皮层与皮层下的不同神经环路。但是，外周与中枢的整合机制还亟待阐明。本文在回顾了这两方面的研究资料后，通过对近期提出的情绪环路模型和神经内脏整合模型的评述，试图说明人类情绪的中枢神经机制是一个包含多成分、多层次脑活动系统的开放性功能网络。这一网络需要与内外环境持续相互作用，才能协调不同系统之间的活动，以实现生存适应的基本功能。最后，文章结合感觉与情绪信息传入的“双通路”加工机制，引入认知及动机与情绪评价等因素的影响，初步构想了一个解释人类情绪信息加工的脑功能网络模型。
关键词：人类情绪；外周自主反应；中枢神经机制；整合；脑功能网络模型
中图分类号：B845文献标识码：A文章编号：1001-4608（2012）04—0090-09
一、前言
人类的基本情绪是由一些特异性的外周自主反应引起的，还是由特定脑区的活动决定的，这些问题一直是情绪生理机制研究的中心课题。美国心理学的奠基人James（1894）最早提出，人们的情绪体验源于个体对外周生理反应的知觉反馈，这种反应主要指外周神经系统支配下的内脏和腺体的活动，如心率、血压等自主神经功能的改变，以及骨骼肌的运动变化。由于James的观点强调了机体对刺激的外周生理反应是情绪体验产生的必要前提，而负责情绪体验的只是感觉和运动皮层，并不涉及大脑的特殊中枢，因而是一种情绪的“外周决定论”（Davidson，Jackson&Kalin，2000）。据此，一些研究者试图寻找不同性质基本情绪所对应的外周反应模式，发现人类所体验到的不同情绪在心率（HR）、血压（BP）和指温（FT）等外周指标上确实存在一定差异（Ekman，Levenson&Friesen，1983；Levenson，Ekman&Friesen，1990；Sinha，Lovallo&Parsons，1992；Stemmler，Heldmann&Pauls，2001：Stemmler，Aue&Wacker，2007）。近期，采用心率变异性（heart rate variability，HRV）等指标的研究（李建平、张平、代景华，2006；Rainville，Bechara，Naqvi&Damasio，2006）也显示，不同基本情绪出现了特定的自主神经活动模式。
与情绪的“外周决定论”不同，另有一些研究者更加关注情绪活动的中枢神经机制。例如，美国情绪生理学家Cannon（1931）认为，自主神经活动所引发的外周生理反应可能只是情绪产生的非特异性表现，真正决定情绪性质的是皮层中枢。这种观点也得到了一些研究证据的支持，特别是近期的神经功能成像研究表明，眶额皮层（OFC）、腹内侧前额皮层（vmPFC）、杏仁核、下丘脑、脑干、扣带回皮层、丘脑、海马、伏隔核、岛叶及感觉皮层等可能是加工情绪信息、产生情绪感受和调节情绪外显表现的关键脑结构，提示不同性质的情绪可能具有特定的中枢神经环路（Britton，Luan—Phan，Taylor，Welsh，Berridge&Liberzon，2006；Damasio，Grabowski&Bechara，2000；George，Ketter，Parekh，Horwitz，Herscoviteh&Post，1995；Paradiso，et al.，1997；Rudrauf，et al.，2009）。
然而，采取分离的思路分别考察不同情绪的外周模式或中枢机制，并不能全面阐述情绪的复杂特性，以及情绪体验与身体反应的交互影响。从整合的视角将情绪的外周反应模式和中枢神经机制有机联系起来，将有助于阐明情绪形成的生理机制（刘飞，蔡厚德，2010）。据此，本文首先介绍了人类情绪的外周反应模式和中枢活动机制的研究进展，随后评述了近期提出的两个阐述人类情绪的外周自主反应与中枢神经机制的整合模型：情绪环路模型（emotion circult model）（Bechara，2004；Bechara&Damasio，2005；Damasio，1998）和神经内脏整合模型（neurovisceral integration model）（Hagemann，Waldstein&Thayer，2003；Thayer&Lane，2009；Thayer&Ruiz-Padial，2006），试图说明人类情绪的中枢神经网络具有多成分和多层次的开放特性，通过与内外环境持续相互作用，才能协调不同系统的活动，以实现生存适应的基本功能。最后，本文结合感觉与情绪信息传人的“双通路”加工机制，并考虑认知及动机与情绪评价等因素的影响，初步建构了一个解释人类情绪信息加工脑功能网络模型。
二、情绪的外周自主反应模式
美国情绪心理学家Ekman等人（1983）系统考查了惊奇、快乐、悲伤、愤怒、恐惧和厌恶等基本情绪的自主反应变化，他们设计了面部操作任务（facial action task）和自传体回忆任务（autobiographical recall task）来诱导被试产生不同性质的情绪。在面部操作任务中，实验者采用中性指导语让被试面对镜子来完成特定部位的面部动作（如提眉并聚拢、提上眼睑或向两耳平拉嘴唇等），以产生能够表达某种基本情绪的表情动作，持续时间10秒；在自传体回忆任务中，要求被试回忆能够产生不同基本情绪的自己经历的事件，持续30秒，随后进行情绪评价。他们发现，被试在愤怒、恐惧和悲伤时的心率显著快于惊奇、高兴和厌恶；愤怒时的指温显著高于恐惧和悲伤；悲伤比其他几种情绪引起了更大的外周血管舒张。这一结果表明，人类不同情绪的自主反应存在明显的分离现象，倾向于支持James的情绪生理理论。
其后，一些研究相继发现不同的基本情绪可能存在特定的自主活动模式。例如，Levenson等人（1990）通过指导和训练被试活动面部肌肉来诱发基本情绪，发现面部活动不仅会影响不同情绪的活动水平，而且不同的情绪也出现了特定的自主活动；Sinha等人（1992）还发现，愤怒和恐惧情绪会伴随收缩压的升高，但舒张压的升高只在愤怒时出现。Stemmler等人（2001，2007）进一步考察了愤怒和恐惧情绪的内脏特异性反应，发现它们存在相互分离的神经生物学基础，即去甲肾上腺素（norepinephrine）对愤怒的影响更大，而肾上腺素（epinephrine）对恐惧的影响更大。 传统的观点认为，自主神经的交感与副交感神经系统仅存在拮抗关系，即交感活动增强时副交感活动减弱，而副交感活动增强时交感活动减弱。但是，Berntson，Cacioppo&Quigley（1991）采用药物阻断法的研究提示，交感与副交感活动张力在增强、不变、减弱三个维度上共有九种可能的搭配模式（见表1）。据此，一些研究者希望能找到不同基本情绪与这九种自主神经活动模式的对应关系。由于HRV能够比较直接地评价交感与副交感神经系统张力的波动水平，因此受到研究者的特别关注。
HRV指逐次心跳间期的波动水平，一般用R—R间期（心动周期）在时间上的变化和频率上的波动来表示（Task force，1996）。常用指标有R-R间期标准差（standard deviation of normal-to-normal intervals，SDNN）、相邻R-R间期差值的均方根（rootmean square of successive difference，RMSSD）、低频谱段功率（low frequency power，LF）、高频谱段功率（high frequency power，HF）和低频与高频谱段的功率比（ratio of low frequency and high frequency，LF/HF）。其中，SDNN能够从总体上反映自主神经系统的活动性，其值大小与HRV成正比；RMSSD主要反映迷走神经活动性，其值降低表示迷走活动性减弱；HF主要受副交感神经系统（迷走神经）的调制；LF受交感神经系统和副交感神经系统的双重调制，但主要反映交感神经的调制；LF/HF主要反映交感和副交感神经系统的均衡性或平衡性（Terathongkum&Pickler，2004）。
利用HRV的HF和LF指标，李建平等人（2006）考查了五种基本情绪（悲伤、厌恶、愤怒、恐惧和快乐）所对应的自主神经活动模式。结果发现，悲伤表现为交感增强与副交感减弱的交感优势拮抗模式；厌恶和快乐则出现了交感减弱与副交感增强的副交感优势拮抗模式；愤怒和恐惧表现为交感优势拮抗模式和交感增强与副交感增强的共同兴奋模式，二者比例接近。这一研究提供了交感与副交感神经存在多种活动模式的证据，提示这些模式可以在一定程度上标记人们不同性质的情绪。
美国著名情绪神经科学家Damasio领导的研究小组长期关注情绪的外周自主活动在人类基本情绪产生中的作用。他们让被试完成有关快乐、悲伤、愤怒和恐惧等情绪事件的自传体回忆任务，同时记录HR、HRV、呼吸和皮电（skin conductanceresponses，SCRs）等外周指标，主要考查受自主神经功能调节的心肺活动模式与基本情绪的关系（Rainville，et al.，2006）。研究发现，这四种情绪发生时的HR、HRV和呼吸变异性（respiration variability）出现了不同的活动模式（见图1）。具体表现为：愤怒时HR上升、HF不变，提示交感神经处于兴奋状态，而迷走神经无变化（交感单独兴奋模式）；其他三种情绪均表现为HR上升、HF下降，提示交感兴奋与迷走抑制并存（交感优势拮抗模式）。其中，恐惧时的HF下降主要源于呼吸性窦性心率不齐（RSA）的减弱，而快乐和悲哀的HF下降可能反映中枢脑区对疑核节前迷走神经元和迷走运动神经元的抑制增强。另外，快乐与悲哀相比，在呼吸变异性上更加恒定，提示快乐的自主神经活动相对稳定。可见，将HRV和其他外周指标（HR和呼吸变异性等）有机结合起来，可能会更敏感、更准确地刻画人类不同情绪状态的自主神经活动模式。
三、情绪的中枢神经机制
随着正电子放射断层扫描（positron emissiontomography，PET）、功能性磁共振成像（functionalmagnetic resonance imaging，fMRI）和脑磁图（magnetoencephalography，MEG）等技术在认知神经科学领域中的广泛运用，许多研究者开始采用这些技术系统考察人类情绪活动的中枢神经机制。例如，George等人（1995）利用PET检查了被试在体验快乐和悲伤情绪时的脑活动情况，他们让被试完成面部操作任务和自传体回忆任务。结果发现，颞上回、颞中回和前额叶在快乐时明显失活，边缘系统和旁边缘系统（paralimbic system）在悲伤时明显激活，提示这两种情绪在皮层和皮层下脑区可能存在特异性的神经回路。另一项PET研究（Paradiso，et al.，1997）利用电影片段作为情绪诱发材料，检查了快乐和厌恶情绪的中枢反应差异。结果显示，快乐与初级视皮层、次级视皮层、距状裂、楔叶、嗅皮层和梭状回等脑区的激活有关；厌恶则与视皮层、丘脑、梭状回和小脑等脑区的激活有关。Damasio等人（2000）进一步采用自传体回忆任务诱发被试的快乐、悲伤、愤怒和恐惧情绪，同时进行PET扫描。结果发现，眶额皮层、岛叶、次级躯体感觉皮层（SII）、扣带回、脑干和下丘脑等脑区在不同情绪状态下表现出不同程度的激活或失活（见表2）。他们推测，不同脑区活动的特异性改变提示它们在情绪加工中可能起不同的作用。眶额皮层是加工情绪信息的高级中枢，主要负责情绪刺激动机意义的评价和决策行为的调节；岛叶和次级躯体感觉皮层主要接受来自内脏和躯体状态改变的感知信号；前部扣带回（ACC）负责情绪加工中的冲突监控；脑干和下丘脑主要调节情绪活动中的躯体与自主反应。另外，杏仁核的活动水平在四种情绪状态下均没有显著性变化，这可能是由于杏仁核仅对突发性情绪刺激比较敏感，而对自传体回忆中诱发的持续出现的情绪状态则不起作用。研究者假设，所有这些神经结构的活动模式可能构成了一个有关机体内部状态的多维度活动图，这可能是人们情绪意识状态产生的生理基础（Damasio，et al.，2000）。
Rudrauf等人（2009）利用MEG记录了视觉情绪图片诱发的大脑皮层早期活动，以验证这一假设。结果发现，在70-200ms阶段，视觉图片刺激激活了初级视皮层；在200-350ms阶段，愉快和不愉快刺激与中性刺激相比，引起了腹侧视觉通路（ventral visual stream）、颞极（temporopolar）和眶额皮层更高水平的激活，且与被试对刺激的主观情绪感受评价存在一致性；在350-500ms阶段，愉快和不愉快刺激与中性刺激相比，在眶额皮层、腹内侧前额皮层、前部扣带回皮层和躯体感觉皮层等脑区引起了更强的激活，且与被试对刺激的主观情绪唤醒度评价相一致。研究者推测，情绪感受（feelings）的产生是一个顺序加工过程，包括眶额皮层、腹内侧额皮层和杏仁核等动机系统控制的情绪反应，情绪性躯体状态映射（mapping）到躯体感觉皮层，以及前部扣带回负责的注意和执行机制对这些映射表征进行的整合和再反应（Rudrauf，et al.，2009）。 人类的一些基本情绪还可能源于各种社会性需求，因此，研究者还需说明社会性与非社会性情绪的神经机制有何差异。Adolphs，Baron-Cohen&Tranel（2002）定义了社会性情绪的三个要素：（1）在社会环境下发生；（2）涉及人际的相互作用；（3）受社会文化或习俗等因素的制约。BfiRon等人（2006）从社会性与效价两个维度区分了喜好（appetite）、厌恶（disgust）、喜悦（joy/amusement）和悲伤（sadness）四种情绪，认为由食物所诱发的喜好与厌恶分别是非社会性的正性与负性情绪，而由人际幽默诱发的喜悦与社会性丧亲所诱发的悲伤分别是社会性的正性与负性情绪。研究者利用影片片段和图片作为诱发材料，采用fMRI技术检查了与这四种情绪相关的脑中枢活动。结果显示：（1）正性与负性情绪激活了类似的脑网络，主要包括丘脑、岛叶、前扣带回皮层、后扣带回皮层、海马、杏仁核、杏仁核的豆状核下延、颞上回和视觉皮层等脑区，但正性情绪还激活了伏隔核和眶额皮层（见图2A）；（2）非社会性与社会性情绪引起了不同的脑区激活模式（见图2B）。具体是：非社会性与社会性情绪均激活了丘脑，但非社会性的正性与负性情绪还激活了岛叶和视觉皮层；非社会性正性情绪还激活了前扣带回皮层，而非社会性负性情绪激活了杏仁核；社会性正性与负性情绪激活了杏仁核/杏仁核的豆状核下延、海马、颞上回和后扣带回皮层，但社会性正性情绪还激活了伏隔核和眶额皮层，而社会性负性情绪激活了前扣带回皮层。这些结果提示，与体验非社会性情绪相比，社会性情绪更多激活了前额皮层、颞上回和海马，以及脑内的动机和奖赏系统。
四、外周反应与中枢机制的整合模型
综上可知，一些基本情绪可能会伴随某种特异性的自主神经活动模式；眶额皮层、腹内侧前额皮层、杏仁核、脑干、下丘脑、扣带回皮层、丘脑、海马、伏隔核、岛叶、颞叶、感觉皮层等脑区可能是情绪活动的重要中枢结构。而且，与非社会性情绪相比，社会性情绪会激活皮层与皮层下的更广泛的脑区。众所周知，情绪是身体唤醒、外显行为和主体体验等多成分交互影响的复杂心理现象。因此，情绪的生理机制从外周反应模式与中枢神经机制的动态相互作用中才能得到阐明。近期，研究者提出的情绪环路模型（Bechara，et al，2004；Bechara，et al.，2005；Damasio，1998）和神经内脏整合模型（Hage—mann，et al.，2003；Thayer，et al.，2009；Thayeret al.，2006）可以为此提供借鉴。
情绪环路模型假设，在大脑皮层、皮层下结构与躯体反应状态之间存在一个称为“身体环路”（body loop）（见图3）的功能回路负责加工各种情绪信息和调控身体反应，人们不同性质的情绪感受来源于外周生理反应模式在中枢脑区的映射（Bechara，et al.，2005）。这一假设得到了相关研究证据的支持。例如，内脏、腺体和骨骼肌等躯体状态的变化可以通过脊髓、迷走神经和神经内分泌等通路反馈到中枢，从而影响个体的主观感受和决策行为，其中迷走神经是主要通路（Bechara，et al.，2005）。采用脑磁图（MEG）的研究（Rudrauf，etal.，2009）还发现，情绪图片刺激出现后的500ms内就可以诱发HR改变，几乎同时也会引起躯体感觉皮层的激活，提示情绪活动中来自躯体的传人信息可以在很短时间内传至感觉皮层，参与对情绪感受的加工。另外，Vianna，Naqvi，Bechara&Tranel（2009）让被试进行不同基本情绪（快乐、恐惧、厌恶、悲伤和愤怒）的自传体回忆任务，同时记录皮电反应和胃动血流图（electrogastrogram），以检查交感神经系统和胃肠系统的活动状态。结果表明，交感系统和胃肠系统的活动水平与被试对情绪唤醒度的评价呈正相关，提示不同性质的情绪感受可能伴随相应的身体状态变化。
与情绪环路模型不同，神经内脏整合模型强调情绪加工中前额皮层对皮层下脑区和自主神经系统存在抑制性调控，以保证个体在需要做出情绪反应时能灵活有效地组织外周反应。如果高级中枢的调节能力减弱，则会导致情绪的自主功能失衡，从而引起焦虑和抑郁等不良情绪状态。来自神经生化和功能成像研究证据支持上述假设。研究资料（Thayer，et al.，2006）显示，这种抑制效应主要通过孤束核的λ-氨基丁酸（GABA）神经元实现。GABA是一种抑制性神经递质，如果将其通路阻断，会导致高血压和窦性心动过速等自主失衡反应。功能成像的研究（Lane，Weidenbacher，Fort，Thayer&Allen，2008；Nugent，Bain，Sollers，Thayer&Drevets，2008）表明，HRV的HF成分的降低程度与眶额皮层、腹内侧前额皮层和前扣带回皮层等脑区的活动减弱程度呈正相关，提示副交感（迷走）神经张力的波动变化受中枢脑区，特别是前额皮层的抑制性调控。
可见，上述两个模型在阐述情绪生理机制的思路上存在明显差异。前者强调外周反应对中枢脑区的映射作用，试图解释情绪经验产生的生理基础；后者则强调中枢脑区对外周反应的抑制性调控，试图说明情绪调节的神经基础。将来的研究可以将HRV等评价外周自主反应的指标与PET、fM—RI和MEG等反映中枢脑区功能活动的技术结合起来研究，从外周反应模式与中枢神经活动整合的角度来探明情绪的生理机制。
五、情绪信息加工的脑功能网络模型构想
纵观以上研究我们发现，情绪的中枢机制可能是一个包含多成分、多层次脑活动系统相互作用的巨大功能网络。这一网络需要与内外环境相互作用，才能协调不同系统的活动和适应环境。对此，情绪环路模型和神经内脏整合模型为我们描绘了基本框架。今后的研究有必要在两个模型的基础上，结合感觉与情绪信息传人的“双通路”加工机制，并引入认知及动机与情绪评价等因素的影响，从它们的动态相互作用中揭示情绪经验形成与情绪调控的机制（刘飞，蔡厚德，2010）。 研究证据（Phelps&Ledoux，2005）显示，恐惧性刺激信息是通过两条相互分离的通路到达杏仁核的（见图4）。其中，“低”路（“low”road）可以将来自丘脑的感觉信号直接送至杏仁核，杏仁核在初略评价了刺激的情绪意义后，可率先激活并启动自主、行为和内分泌反应。情绪环路模型认为，正是这些外周信号向岛叶和躯体感觉皮层的投射形成了情绪感受的基础。与“低”路不同，“高”路（“high”road）可以将来自丘脑的感觉信号投射到感觉和联络皮层。大脑皮层基于对刺激的认知加工（外侧前额皮层）和动机与情绪意义评价（腹内侧前额皮层、眶额皮层和前扣带回皮层），进一步调节杏仁核的情绪反应。神经内脏整合模型正是强调了前额皮层可以调节杏仁核的活动，以便实施对自主功能的抑制性影响。但是，杏仁核也可以通过激活基底前脑的乙酰胆碱通路，以提高皮层神经元对情绪性刺激的警觉水平（Phelps&Ledoux，2005）。杏仁核通过与海马系统的相互作用，可以使情绪性事件的陈述性记忆变得更加巩固（Gazzaniga，Ivry&Mangun，2009）。可见，杏仁核作为情绪信息加工的皮层下关键结构之一，它所启动的情绪性身体反应会受到自下而上加工（感觉）与自上而下加工（认知及动机号情绪评价）的双重调节，人们的情绪经验是在它们的动态相互作用中形成与改变的，情绪调控也是在这一过程中实现的。
痛觉信息的加工机制也为这种分离机制提供了佐证。研究证据（Auvray，Myin&Spence，2010）表明，在脑内存在着两条“平行”上传通路，分别传递痛的感觉和情绪信息（见图4）。其中，一条由脊髓背角神经元出发，经过丘脑外侧核群投射到躯体感觉皮层，可能传导对伤害性刺激的快速而精确的感觉信息；另一条由脊髓背角的痛觉神经元出发，经由丘脑投射到前扣带回皮层和岛叶皮层，可能传递伤害性刺激的缓慢而持久的情绪反应信息。这两条通路的相互作用共同决定了痛觉的主观不愉快感觉。
综合以上证据，我们尝试对人类情绪信息加工的脑功能网络机制进行如下构想（见图4）：首先，刺激传入的“分离”或“平行”处理通路可以建立人与外部环境刺激的信息沟通，在感觉信息通过丘脑投射至感知皮层的同时，情绪信息可以由此传送到杏仁核、前扣带回皮层和岛叶皮层等结构。其中，杏仁核可以启动快速的身体唤醒与行为反应，而前扣带回皮层和岛叶皮层的痛苦与厌恶反应可能更加缓慢持久。随后，外部刺激和反映情绪性身体状态的内部信号作用于由感觉皮层和这三个脑结构组成的神经网络，使人们可以初步感受到一些基本（原发）的情绪经验。同时，杏仁核与海马系统构成的网络可以建立对情绪事件的陈述性记忆。最后，背外侧前额皮层与前扣带回皮层的相互作用可以协调认知与注意机制，使人们能够产生明确的情绪意识体验；同时，腹内侧前额皮层、眶额皮层和前扣带回皮层还可以通过评价刺激的动机与情绪意义，以便进一步调控身体的反应和情绪行为，甚至改变人们的情绪体验。
