摘要：为了探讨不同土壤含水量对火柴头（Commelina bengalensis L.）种子萌发和不同颜色地膜覆盖对火柴头生长的影响，通过室内种子萌发试验和对火柴头地下种子后代的幼苗茎节色膜覆盖，结果表明，土壤含水量低于10%或高于35%将抑制火柴头种子萌发。同一种颜色地膜对不同类型的种子后代植株生长与繁殖方式的影响不同。同一种类型的种子，其后代植株生长与繁殖方式对不同颜色地膜的应答反应不同，其中蓝色和黑色地膜处理对地下种子后代的株高、地表花枝数、地下花枝数、地表花苞数和地下花苞数有明显的抑制作用，说明蓝色和黑色的地膜覆盖可最大程度限制火柴头生长。
关键词：火柴头（Commelina bengalensis L.）；种子；土壤含水量；地膜；颜色
中图分类号：S451.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2012）21-4790-05
Effects of Soil Water Content on Commelina bengalensis L. Seed Germination and the Response of Its Offspring to Film Covering with Different Colors
GU Qing-long1，3，HE Jing-rui2，JIN Yin-gen3
（1. Yangzhou Polytechnic College， Yangzhou 225009， Jiangsu， China； 2. Suqian Agricultural Technology Extension Station， Suqian 223800， Jiangsu， China；3. College of Biosciences and Biotechnology，Yangzhou University， Yangzhou 225009， Jiangsu， China）
Abstract： The germination test and colored film covering on plants were conducted to study the effects of soil water content on seed germination of Commelina bengalensis L. and the response of its offspring to film covering with different color. The results showed that the germination of C. bengalensis seeds was inhibited when the soil water content was less than 10% or higher than 35%. The effects of same color of film on plants on different kinds of seeds were different. Furthermore， the responses to film covering with different color of same kind of seeds were also different. When covered with blue or black film， the plant height， surface and underground reproductive branches， surface and underground flowers were reduced in plants of underground seeds， indicating that the covering of blue and black film could inhibit the growth of C. bengalensis.
Key words： Commelina bengalensis L.； seeds； soil water content； film； color
火柴头（Commelina bengalensis L.）亦称饭苞草、竹叶菜，为鸭跖草科一年生草本植物，在世界许多国家和地区有所分布，对大多数除草剂不敏感，被列为世界上最严重的杂草之一，在中国河北及秦岭、淮河流域以南的17个省份均有分布。火柴头的生长、生殖方式非常特殊，以无性繁殖和有性生殖为主，无性繁殖时在基部侧芽发育形成的匍匐茎上形成若干新的小株；有性生殖时可以产生地上生殖茎、地表生殖茎和地下生殖茎，具有雄花、开花传粉型两性花、闭花传粉型两性花、地表生殖闭花传粉型两性花和地下生殖闭花传粉型两性花，最终产生地上大种、中种、小种和地下大种、中种和小种6种类型的种子。平均单株结实种子数约为1 600粒，小种和大种分别为73%～79%和19%～22%[1-3]。火柴头种子类型的多样性在其他植物中是罕见的，这可能是火柴头分布、繁衍、危害严重的重要生物学基础，是该种杂草危害成灾的原因之一，也给农业生产上对其防治带来了极大的困难。
前人对火柴头繁殖方式及环境对其繁殖的影响已做过一些相关研究[4-8]，但对火柴头种子萌发所需水分条件，以及在利用地膜覆盖研究火柴头种子后代生长发育的应答反应还未见报道。黑色或无色透明聚乙烯地膜已经广泛应用，也对农田杂草起到很好的抑制作用[9]，但是利用地膜处理来防治火柴头的危害却少有报道。本试验探讨土壤含水量对火柴头种子萌发的影响，并利用不同颜色地膜覆盖处理后观察对火柴头生长发育的影响，以期为农田火柴头防治提供新的理论依据和更为有效的方法。
1 材料与方法
1.1 火柴头种子的选择采集
火柴头果实于2007年8～11月采自扬州大学试验农场，自然风干后，选择外形、色泽基本一致、子粒饱满的地上大、中、小种子和地下大、中、小种子供试验用。 1.2 不同土壤含水量下的种子萌发试验
不同土壤含水量的种子室内萌发试验在8月份进行[10]。取农田中表层15 cm下的壤土，过筛后去除杂质与大的石砾，在105 ℃烘箱中烘干12 h。在直径l5 cm的培养皿中各装壤土200 g，喷洒不同量的蒸馏水，使土壤含水量分别为10%、15%、20%、25%、30%和35%。不同类型的种子先用蒸馏水洗涤2次，然后按每个处理20粒种子置于25 ℃光照培养箱内培养，每个处理设3次重复。隔天称重，并补充由于蒸发而丧失的水分，使土壤水分保持恒定。种子萌发后就将其移出，21 d后观察统计其出苗情况（以种脐张开露白为据）。
1.3 不同颜色地膜覆盖处理
选择地下大、中、小种子若干，分别播种于直径为12 cm、高15 cm的黑色塑料钵，每钵3～4粒种子，出苗后，选择大小一致的幼苗正常浇灌。当火柴头生长到5～6叶期，分别用黑色、红色、黄色、蓝色的薄膜沿火柴头幼苗近地面3～4节段覆盖遮光，以不覆盖地膜为对照。每个处理3次重复，常规管理，在生长末期统计株高、地表生殖枝数、地表花苞数、地下生殖枝数、地下花苞数。
2 结果与分析
2.1 土壤含水量对火柴头种子萌发的影响
由图1可知，土壤含水量为15%、20%和25%的培养皿中6种类型的火柴头种子萌发率都较高；当土壤含水量为10%时由于含水量过低，种子的萌发率较低，其中地上大种为16.7%，地上小种为6.5%；然而当土壤含水量为30%～35%时，火柴头种子的萌发率也呈下降趋势，在含水量为35%时地上大种萌发率为13.5%，地上小种为6.3%。说明当土壤水分含量过低或者过高时均能影响种子的萌发，原因可能是水分供应不足，导致了种子萌发过程中多种生理生化过程无法正常进行；而当土壤的水分含量过多时，种子萌发过程可能因为空气含量少，影响了种子的呼吸作用，同样也限制种子的正常萌发。
从试验结果还可看出，火柴头地下种子对土壤含水量的耐受能力要比地上种子略强，土壤含水量过低或过高时对地下种子萌发的影响小于对地上种子的影响。土壤含水量为10%时对种子萌发的影响比土壤含水量为35%时对种子萌发的影响要小，这与火柴头是旱田农作物的有害杂草有关。
火柴头种子萌发率与土壤中的含水量及种子类型密切相关，土壤含水量和种子类型与种子的萌发率存在极显著的差异（P<0.01），土壤含水量与种子类型两因素互作与种子萌发率存在显著差异（P<0.05）（表1）。表明不同类型的种子萌发对土壤含水量的要求不一，即使是同一种类型的种子在不同的含水量情况下萌发出苗情况亦不相同。
2.2 地下种子后代对不同颜色地膜的反应
2.2.1 地下种子后代植株高度对不同颜色地膜的反应 不同颜色地膜覆盖处理后火柴头不同类型地下种子后代植株的高度是不一致的，在未覆盖地膜的情况下，地下大种的后代植株最高，其次是地下中种和地下小种，分别为72.33、55.26和51.12 cm，可见火柴头地下种子的类型不同对植株高度的影响也不同，种子越大，后代植株也越高。
用不同颜色的地膜覆盖处理后，黄色地膜处理对地下种子后代的株高特别是对地下大种的株高有促进作用；黑膜、红膜、蓝膜对地下大种和地下小种的后代株高有抑制作用，但对地下中种后代株高没有抑制作用（图2）。
2.2.2 地下种子后代植株地表花枝数对不同颜色地膜的反应 由图3可知，用不同颜色的地膜覆盖处理后不同类型火柴头地下种子后代地表花枝数量是不一致的。在未覆盖地膜的条件下，以地下大种植株后代的地表花枝数最多，其次是地下中种和地下小种，分别为15.67、5.67和3.33个/株，种子越大，后代植株地表花枝数越多。因此，不同类型的火柴头地下种子在相同的生长条件下，后代地表花枝数是有明显差异的，这与种子内固有的遗传性状相关或者营养供应有关。
经过不同颜色的地膜覆盖后，黑色地膜覆盖对地下大种和地下中种的地表花枝数有明显的抑制作用，比未覆盖地膜的地表花枝数降低了76.6%和70.5%。红色地膜对地下大种和地下小种也有抑制作用，地表花枝数分别降低了46.8%和30.0%，但对地下中种地表花枝数却有促进作用，提高了29.3%。黄色地膜对地下大种和地下中种具有抑制作用，地表花枝数分别降低了72.4%和41.3%，但对地下小种却提高了90.1%。蓝色地膜对地下大种和地下中种都有较显著的抑制作用，地表花枝数分别降低了82.9%和70.5%，对地下小种影响不明显。因此，从地表花枝数量受抑制程度来看，蓝色地膜覆盖效果最好，其次是黑色地膜。
2.2.3 地下种子后代植株地下花枝数对不同颜色地膜的反应 由图4可知，用不同颜色的地膜覆盖处理后火柴头不同类型地下种子后代的地下花枝数是不一致的。在未覆盖地膜的条件下，地下中种后代的地下花枝数最多，其次是地下大种和地下小种的，分别是8.81、7.01和5.16个/株。
用不同颜色的地膜覆盖处理后，除红膜外，黑膜、黄膜、蓝膜对地下种子后代的地下花枝数都有抑制作用。黑膜覆盖使地下大种和地下中种的地下花枝数分别降低了56.8%和65.7%；黄膜覆盖使地下大种、地下中种和地下小种后代的地下花枝数分别降低了55.5%、37.6%和9.5%；蓝膜覆盖使地下大种、地下中种和地下小种后代的地下花枝数分别降低了81.0%、62.2%和22.5%。表明色膜特别是蓝膜覆盖对火柴头地下种子后代的地下花枝数有明显的抑制作用。
2.2.4 地下种子后代植株地表花苞数对不同颜色地膜的反应 由图5可知，用不同颜色的地膜覆盖处理后火柴头不同类型地下种子后代的地表花苞数是不一致的。在未覆盖地膜的条件下，地下大种后代的地表花苞数最多，而地下中种和地下小种没有明显差异，分别为32.33、8.05、7.33个/株。种子越大，其后代地表花苞数越多。
用不同颜色的地膜覆盖处理后，黑色地膜对地下种子后代地表花苞数有显著的抑制作用，地下大种后代的地表花苞数仅为未覆膜的21.6%，地下中种后代地表花苞数仅为未覆膜的21.9%，地下小种后代的地表花苞数仅为未覆膜的36.4%；蓝膜覆盖也对地下种子后代的地表花苞数有显著的抑制作用；红膜覆盖对地下大种和地下小种后代的地表花苞数有抑制作用，但对地下中种后代的地表花苞数有显著的促进作用；黄膜覆盖对地下大种和地下中种后代的地表花苞数有抑制作用，但对地下小种后代的地表花苞数却有促进作用，说明蓝色和黑色地膜覆盖效果显著。 2.2.5 地下种子后代植株地下花苞数对不同颜色地膜的反应 由图6可知，用不同颜色的地膜覆盖处理后不同类型火柴头地下种子后代的地下花苞数是不一致的。在未覆盖地膜的条件下，地下中种后代地下花苞数最多，达到24.78个/株，地下大种和地下小种后代的地下花苞数分别为12.55和7.33 个/株。
不同颜色地膜覆盖处理对植株地下花苞数的影响明显不同，除红膜对地下大种后代、黄膜对地下小种后代的地下花苞数有促进作用外，4种颜色的地膜对地下种子后代的地下花苞数都有明显的抑制作用，其中以蓝膜和黑膜抑制效果最为明显，蓝膜覆盖地下大种后代的地下花苞数仅为未覆膜的11.6%，地下中种仅为未覆膜的14.8%，地下小种为未覆盖的82.0%；黑膜覆盖地下大种后代的地下花苞数仅为未覆膜的29.2%，地下中种仅为未覆膜的12.6%，地下小种为未覆膜的69.8%。
3 讨论与结论
3.1 讨论
3.1.1 土壤含水量对火柴头不同类型种子萌发的影响不同 本研究结果表明，火柴头种子萌发的最适宜土壤含水量为15%～25%。含水量低于10%或高于30%抑制火柴头种子萌发。这与王进等[11]、柴胜丰等[12]的研究结果相似。这是因为种子在适宜的条件下吸收水分后，由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚的生长。当土壤中水分过低时，种子不易从周围环境中吸入足够的水分，这样不利于种皮膨胀，也妨碍种子正常的气体交换，也不利于种子内贮藏物质的分解；当土壤中水分过多时，种子将会因土壤中氧气不足，有氧呼吸受到限制，从而影响种子萌发。因此，在生产上可以适当控制土壤水分的含量以抑制杂草火柴头种子的萌发。
3.1.2 不同类型火柴头地下种子后代生长繁殖方式不同 不同类型火柴头种子的后代生长情况与繁殖方式是不同的，在正常生长的情况下，发现以地下大种的植株高度最高，然后是地上中种，最低的是地上小种。植株高度的大小可能是与其种子内贮藏物质的多少相关，这与地上种子表现出来的特性相一致[13]。在试验中也发现，火柴头地下大种的地表花枝数和地表花苞数远远高于地下中种和地下小种，地下中种的地下花枝数和地下花苞数最高，而地下小种的地表花枝数、地表花苞数、地下花枝数、地下花苞数都是最少的。这与地上种子的表现方式完全不同，可能与火柴头地上种子与地下种子的遗传特性相关，与火柴头繁殖对策有关。陈刚等[7]研究也表明，火柴头除了能进行有性繁殖和无性繁殖、具有高的适合度外，还有其特殊的繁殖对策，通常是通过地下大种来降低其物种生存的风险，保持其种群的繁衍。
3.1.3 不同类型火柴头种子后代对地膜颜色的应答反应不同 通过4种颜色的地膜覆盖火柴头地下种子后代近地面茎节发现，蓝色地膜除了对地下中种后代的株高有促进作用外，对地下种子（大种、中种、小种）后代的株高、地表花枝数、地下花枝数、地表花苞数、地下花苞数等性状都表现为明显的抑制；黑色地膜对地下中种后代的株高和地下小种后代的地下花枝数有促进作用外，对其他类型地下种子后代的其他性状都有显著的抑制作用；红色地膜对地下中种后代的株高、地表花枝数、地下花枝数、地表花苞数以及地下大种的地下花枝数和地下花苞数有促进作用，对地下大种的株高、地表花枝数、地表花苞数以及地下小种的各性状有抑制作用。黄色地膜覆盖对地下种子的株高、地下小种的地表花枝数和地表花苞数有促进作用，对其他类型种子的其他性状也表现为抑制作用。造成这种结果的原因可能是不同类型的植株后代体内含有的光受体不一样[14-18]，种子后代受到不同色膜覆盖处理后，对不同波长光波的应答反应不同，从而引起的生理生化表现不一样，最终表现出植株后代的株高、地表花枝数、地下花枝数、地表花苞数和地下花苞数不一样的生长状况。这种差异极有可能是火柴头对环境变化的一种应激策略，一种适应环境的方式。
3.2 结论
水分对火柴头种子萌发的影响研究表明，当土壤含水量在15%～25%时，有利于种子的萌发，土壤含水量低于10%或高于30%时将不利于火柴头种子的萌发。因此，农业生产上通过灌溉等措施增加土壤的含水量，既有利于作物的生长，又使火柴头生长的适宜水分条件无法满足，迫使火柴头种子休眠或发芽弱或不出苗，从而达到抑制火柴头在田间萌发的目的。也可以在农作物播种前，通过给予土壤适宜的含水量，创造有利于火柴头种子萌发的环境条件，让火柴头在特定的时期内尽可能多地集中萌发，以便于人们通过人工的、机械的或化学的防除措施，集中去除火柴头植株，减少土壤中火柴头种子数量，而达到防控火柴头的目的。同时生产上还可以通过水旱轮作的方式来防除火柴头的危害。
火柴头地下种子后代对不同颜色的地膜覆盖处理的应答反应是不同的，试验表明蓝色地膜处理对火柴头地下种子后代的抑制效果最好，黑色地膜次之。
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收稿日期：2012-06-27
基金项目：国家自然科学基金项目（30571121）
作者简介：顾庆龙（1964-），男，江苏高邮人，副教授，硕士，主要从事植物生物学教学与研究工作，（电话）13004323113（电子信箱）
yzgql@yahoo.com.cn。
