张 丽， 赵 智， 徐长辉， 周 鹏， 张丽军*
（1.重庆市畜牧科学院，重庆 402460；
2.中共重庆市委党校经济管理教研部，重庆 400041；
3.西藏类乌齐畜牧站，西藏昌都 855600）
牦牛是能够适应青藏高原地区特殊严酷自然环境的特有牛种，常年生活在海拔3500 m及以上地区，为牧民提供肉、乳、毛、皮、役用、燃料等生活必需品，对当地社会、经济、文化的稳定发展有着重要的作用。然而该地区气温低、缺氧、紫外线强、冷季长、生态环境脆弱，且牦牛终年放牧，生产技术原始和落后。造成了牧区草原季节性超载严重，加上鼠害肆虐，导致草场退化严重。另一方面牧区饲草料季节性供应不平衡，冬春季饲草产量不仅低，而且质量较差。牦牛每经过一个冷季，体重降低约25%，使牦牛长期处于“夏活、秋壮、冬瘦、春死”的恶性循环中，导致牦牛饲养周期长（约9岁出栏），出栏率低于15%，严重影响牦牛产业可持续健康发展。因此适时将牦牛运输到牧区进行育肥、屠宰、加工和销售是我国牦牛产业可持续发展的潜在方向。但是牦牛由牧区运输到农区里程很长，运输途中牦牛会产生较大应激，对牦牛健康和生产性能产生不良影响，甚至导致牦牛死亡，因此对牦牛实施运输应激防治具有重大意义。本文就饲料添加剂对牦牛运输应激防治的研究进展进行综述，以期为缓解牦牛的长途运输应激提供参考。
应激是机体内部和外界非正常刺激诱发的非特异性应答的总和（Selye，1937）。只有当某个刺激致使动物诱发全身性的非特异性适应反应即可认定为应激源。运输是指通过特定方式将动物进行移动的过程，该过程包括装载、运输和卸载三个过程。对于牦牛而言，其长期处于散养放牧状态，因此突发的驱赶装载即会对其造成应激反应，而后运输过程中的拥挤、禁食、禁水和加速度等也会造成起应激的发生，到达目的地后的环境适应、栓系和驱赶等进一步诱发应激的发生。因此，牦牛运输应激的诱发源多样复杂，导致其运输应激源具有复合性、多样性、时序性和互作性（邓红雨，2013）。因此，在牦牛运输应激防治过程中需要首要了解其应激源，明确其诱发原因。
2.1 装卸 装卸是牦牛运输过程中的首尾环节，并且其具有复合性，是一种极易引起牦牛组织损伤的复合应激源（Van等，2018）。装卸过程中坡道的宽度、角度、光滑度和牛只容纳密度的不同，都会引起牦牛不同程度的应激反应（Davis，1992）。此外，装卸过程中工作人员的操作方式也是引起牦牛产生应激的诱因。并且牦牛的性格也与其应激程度具有紧密关系，性格温顺的牦牛装卸过程中诱发的应激程度相对较低（Burdick等，2011）。研究表明，牛羊第一次经历装卸，将会对坡道和驱赶系统产生条件性恐惧，心率显著提升（Padalino等，2012）。牦牛多是以放牧为主，应特别要注意减轻装卸环节所致的不良应激。
2.2 装载密度 牦牛与大多数动物一样，属于群居性动物，但是个体间存在距离容忍度问题，除交配特殊时期外，当一个动物机体靠近另一个动物体，将会导致另一个机体的离开（Broom等，2015）。因此装载密度将会通过造成拥挤的发生，使动物机体发生应激。装载密度对动物机体的心率和血浆乳酸浓度具有重要影响。Earley等（2006）研究比较了1.27 m2/头和0.85 m2/头不同装载密度对平均体重250 kg的9月龄公牛的影响，结果表明1.27 m2/头装载密度仅表现为血液中高的红细胞含量，而血浆总蛋白、乳酸浓度和尿素氮等并无显著变化，因此其认为增大装载密度并不能有效缓解运输应激。同时，装载密度过低将会导致动物移动和趴卧次数增多，提高了因失去平衡而导致的运输过程的摔倒和受伤。
2.3 车辆尾气 运输过程中车辆所产生的尾气（柴油燃烧废气）是牦牛的潜在应激源（Van Engen等，2018）。运输过程中，牦牛将处于汽车柴油燃烧废气的持续刺激中，柴油燃烧废气中的乙醛、苯和多环芳香族等有机物可能会导致牦牛呼吸道黏膜损伤（Wierzbicka等，2014）。目前鲜见有关车辆尾气与牦牛应激损伤的研究报道，但是汽车尾气已经被证明是呼吸道损伤和系列疾病的重要诱因（Riedl等，2005）。在小鼠置于汽车尾气的研究表明，汽车尾气可以引起小鼠神经性反应从而诱发肺炎（Wong等，2003）。此外，汽车尾气中的重金属物质将会抑制呼吸道上皮的自然防御功能（Klein-Patel等，2006）。因此，有必要进一步重点关注车辆尾气（柴油燃烧废气）在运输过程中对牦牛造成的损伤。
2.4 禁食禁水 禁食禁水是牛长途运输导致应激最主要的诱因之一，并且不可避免的造成体重损失（Goldhawk等，2014）。Filho等（2014）以小公牛和小母牛为研究对象进行了24 h保持禁食禁水的运输应激研究，在第12 h的时候进行了短暂休息，结果表明运输将导致体重显著下降。Cooke等（2013）研究表明，在运输途中提供干草和饮水不能缓解动物的体重损失。由于在运输过程中牦牛很少进行采食和饮水，因此在运输过程中提供一定草料和饮水并不具备营养作用，而是起缓解牛只紧张的功效。此外，运输过程中禁食禁水对牦牛造成的应激程度也受牦牛自身体况的影响。
2.5 温度 牦牛为适应高原严寒气候背毛相对于肉牛更厚，具有更好的御寒能力。因此，高温是运输途中需要特别注意的应激诱因。研究表明，运输过程中环境温度高于30℃，就可能会导致不良影响，而当环境温度高于32℃时，就会导致明显的应激反应，如行为变化、体重损失和外周血管收缩相关的鼻腔和肠道温度降低等（Theurer等，2013）。运输过程中，由于牛只具有较强产热能力，车辆内部温度一般要高于外界3～6℃。因此，牦牛的长途运输应尽量避免夏季高温气候条件，同时运输车辆应注意通风，以降低高温对牦牛造成的应激。此外，虽然牦牛对于低温的适应力更强，但是在冬季低温环境下进行牦牛运输，也应该注意运输车辆的防风处理。
近年来，随着牦牛产业的进一步发展，牦牛养殖数量和规模逐年增加，但牦牛原产地区因气候的限制，饲草料严重短缺是限制牦牛产业发展的最主要因素。通过外地运输饲草料，成本太高，因此将牦牛由牧区运输至低海拔农区进行育肥一方面解决了饲草料短缺问题，另一方面对牧区的生态环境保护也有重要的意义。牦牛异地育肥的数量大幅增加，结合肉牛运输应激防治办法，在牦牛日粮中添加电解质溶液、维生素、抗生素和抗氧化剂等不同的饲料添加剂，是生产实践中应对牦牛运输应激的有效办法。
3.1 维生素 维生素C（VC）和微生素E（VE）因其具备自由基清除功能和抗氧化作用而成为抗运输应激维生素处理的主要研究对象，研究表明给牛提供400～500 IU/d或1.6～2.0 IU/kg的VE可以有效改善动物机体的健康状况（Deters等，2020）。VC由于其可以通过利用葡萄糖在肝脏中进行合成而无确切的推荐使用剂量，但是研究表明外源VC的提供具有进一步改善动物健康状况和提升其生产性能的作用。同时VC可以减轻糖皮质激素引起的牛嗜中性粒细胞的负面影响，从而具备治疗牛呼吸系统疾病的功能（Roth等，1985）。在VC和VE处理主要有口服和注射两种方式。VC进行口服方式处理时须要考虑瘤胃微生物对VC分子结构的破坏（Zinn等，1987）。VC和VE在口服处理时应注意牛的适应性问题，一般第一周投喂量应在体重的0.5%～1.5%，第二周可以提高至体重的1.5%～2.5%（Hutcheson等，1986）。通过注射方式进行运输后牛只VC和VE的补充有利于牛只血液和组织VC和VE含量的快速恢复（Deters等，2019）。研究表明，牛18 h运输后其血液VC含量降低10%，但是在运输前进行VC注射（5 g/头）可以显著抑制血液VC含量的降低，同时VC含量于运输完成后第7天可以完全恢复，并且后期56 d的饲养试验中，VC注射组牛只平均日增重和末重显著高于对照组（Deters等，2020）。
3.2 电解质溶液 牦牛运输至低海拔农区育肥过程中，海拔高度的急剧降低是外界环境条件的主要变化因素，且在运输过程中，无法供水供料，机体内的营养和水分发生大量的消耗，容易引起牦牛体内酸碱失衡，严重的可导致牦牛代谢性酸中毒或碱中毒，因此补充电解质溶液有利于缓解运输牛只的脱水状况，从而降低运输应激的损伤（Schaefer等，1997），快速恢复其采食量和生长性能（Eicher等，1998）。马晓婷等（2017）研究发现，以每头牛100 g加碳酸氢钠粉20 g的量给牛群饮水，能有效缓解运输应激带来的影响，同时研究发现，对运输应激反应严重的肉牛，以注射方式给予碳酸氢钠注射液250～750 mL/次·d，可有效缓解运输应激。韩博等（1995）将氯化钠、碳酸氢钠及氯化钾以7:5:3的比例制成复方氯化钠散，运输前2 d在4月龄仔猪日粮中以2%浓度添加100 mL复方氯化钠散溶液，结果显示，高温运输条件下添加复方氯化钠散，仔猪血清中总蛋白含量显著增加，尿素氮含量显著减少，皮质醇浓度、LDH、AST活性及乳酸浓度变化不大，可能与复方氯化钠散中含有Na+、K+、Cl-、HCO3-有关，这些电解质能中和因应激产生的乳酸，降低细胞膜损伤，维持仔猪应激时体内环境的稳定，从而降低高温运输带来的应激影响。因此，在牧区运输前或到达目的地后均可在饮水或饲料中添加碳酸氢钠、氯化钠、氯化钾等电解质集中进行电解质溶液的补充，从而保持机体电解质平衡，降低运输带来的脱水和重量损失。
3.3 抗生素 将牦牛运输至低海拔农区进行育肥，在1～3 d的时间内，牦牛的生活环境和气候发生了巨变，生活环境由放牧变为集中舍饲，由3500 m以上的高海拔地区变为2000 m以下的低海拔地区，且运输途中的惊吓、饥渴、颠簸、挤压等导致牦牛的体力发生巨大消耗，使牦牛免疫机能下降，支原体、大肠杆菌、巴氏杆菌等病原微生物乘虚而入，导致牦牛对疾病的易感性增加，表现为呼吸道或消化道方面的疾病。抗生素使用有利于降低运输应激导致的疾病发生。Frank等（2000）研究了从美国东南部运输至新墨西哥州的454头体重200 kg的公牛，将公牛随机分为三个组，一组是运输前注射10 mg/kg的替米考星，一组是运输后到达目的地当天注射10 mg/kg的替米考星，还有一组不做任何处理，结果表明替米考星于运输前或运输后使用都可显著降低曼氏杆菌属和溶血性巴氏杆菌属引起的呼吸道疾病。王朝阳等（2012）发现，在运输后10 d内按照牛体重25 mg/kg每天灌服延胡索酸泰妙菌素或肌肉注射泰乐菌素（10 mg/kg）均可以降低肉牛运输后呼吸道和消化道方面疾病发病率，且肌肉注射泰乐菌素效果更好。Van Donkersgoed等（1995）连续三年对运输后的犊牛按照体重200 mg/kg注射土霉素，结果显示，注射土霉素后犊牛呼吸道疾病的发病率和因呼吸道疾病导致的死亡率显著降低，日增重提高。由于牦牛长期处于放牧状态，日常疫苗或者驱虫等程序执行较困难，可以在集中运输前和到达目的地后均进行抗生素注射以缓解运输应激。
3.4 微量矿物元素 微量矿物元素处理对运输引起的牛机体氧化应激具有重要的缓解和促恢复作用。研究表明，轻度缺乏铜和硒的牛在经历20 h运输后会发生更严重的体重损失，并且采食量和体况恢复需要的时间更长，其调控机理有可能是微量元素是抗氧化应激相关酶超氧化物歧化酶、细胞色素C还原酶和嗜中性粒细胞细胞杀伤活性的关键调控因子（Genther等，2014）。特别是超氧化物歧化酶，被研究证明是机体内部抗氧化应激的第一道防线，其通过催化超氧阴离子形成过氧化氢，进而促发机体清除体内自由基和抗氧化反应过程。而超氧化物歧化酶在机体内有3种活性形式，分别必须与铜、猛和铁等离子结合，才可发挥抗氧化功能（刘孝然 等，2015）。本研究团队在前期牦牛运输应激防治的研究中发现，通过注射VC具有缓解牦牛运输后氧化应激的作用，但是对超氧化物歧化酶的血液浓度并未显著提升，其原因可能与牦牛缺乏微量矿物元素有关。因此，在牦牛运输应激防治中应重视微量矿物元素的补充。但是，需要注意两个方面：一是矿物元素与抗应激相关酶结合后激活，发挥其生物学功能所需时间相对更长；
二是矿物元素添加剂量过高，其本身具备促氧化应激的作用。
综上所述，牦牛产业的快速发展加大了牦牛从牧区运输至农区的需求和数量，但是运输过程中的应激将会对牦牛在农区的生产性能、生产成本和肉品质造成不良影响。饲料添加剂的合理使用对牦牛运输应激的防治和缓解具有积极作用。但是，目前通过使用饲料添加剂防治牦牛运输应激相关研究尚处于初始阶段，添加剂种类、剂量和使用方法多参照肉牛或其他家畜，尚未形成系统、全面的运输应激防治办法，同时运输应激防治意识也未完全建立。因此，应加大牦牛运输应激防治方面的研究，尽快全面认识运输应激诱发的原因，并针对性研发相关防治办法和产品，进一步夯实牦牛产业发展基础，助推我国牦牛产业高速高质发展。
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