随梦飞 胡 康 吴丽君 丁国昌
（福建农林大学园林学院，福建 福州 350002）
干旱作为一种自然气候特征，几乎所有的气候带都会不同频率、不同程度受其影响[1]。我国位于亚洲季风气候区，加之三级阶梯状的地貌格局，决定了我国是世界上水旱灾害影响最为严重的国家之一[2-3]。莫兴国等[4]提到，由于气候变暖而降水变化不稳定，我国将面临广泛的干旱化趋势，其中干旱频次、持续时间和强度都呈显著上升趋势。干旱是全球农作物生产力的一个重要的非生物决定因素，碳氮代谢是植物生长和生产力的最重要的两条途径[5-6]，碳代谢储存的非结构性碳水化合物被认为是植物应对干旱胁迫的关键决定因素[7]，氮代谢积累的渗透物质减轻了细胞组织受损[8]。罗海斌等[9]研究不同干旱胁迫对甘蔗（Saccharum officinarum）根系碳氮代谢的影响，发现碳代谢中的可溶性糖含量升高，淀粉含量下降；
氮代谢中游离氨基酸含量增加。赵佳冰等[10]发现干旱胁迫下板栗（Castanea mollissima）幼苗茎和叶中非结构碳水化合物含量均显著增加，脯氨酸可以作为干旱胁迫程度标记用于板栗栽培管理。因此，研究不同植物应对干旱胁迫时的碳氮代谢调控、及其相关生理机制可进一步明晰植物的物质转化及代谢规律。
观赏草作为一类具有优良环境适应能力的园林植物，其应对干旱胁迫时的相关生理研究已经取得一定进展。席璐璐等[11]研究发现轻度、中度干旱条件下虎尾草（Chloris virgata）通过渗透调节，丙二醛含量维持在较低水平，重度干旱下渗透调节作用降低。王平等[12]研究发现干旱胁迫下抗性越强的披碱草属（Elymus）种质，叶绿体结构完整度越高，叶绿素含量也越高。但关于观赏草应对干旱胁迫时的碳氮代谢响应机制却报道较少。基于此，本研究在前期抗旱观赏草筛选的基础上，选择相对耐旱型、中间型、相对敏感型3 种观赏草，分别是蓝滨麦（Elymus magellanicus）、金边大米草（Spartina anglica）和常绿芒（Miscanthus transmorrisonensis）[13]，研究其苗期应对干旱胁迫的碳氮代谢响应差异，为观赏草在干旱地区的栽培养护工作提供参考。
1.1 试验材料和地点
蓝滨麦、金边大米草购自江苏省泗阳县刘集乡田蜀苗木场，常绿芒购自山东省寿光市观赏草园艺场。实验于2021 年4—6 月在福建农林大学人工大棚内进行，福州属典型的亚热带季风气候，4—6 月平均气温21～32 ℃，年相对湿度约77%。
1.2 试验方法
将采购的目标观赏草种植于持有相同土壤质量的塑料盆中，塑料盆的规格为上口径26 cm，高20 cm，基质为红土，每盆约20 株。经45 d 的自然生长之后，观赏草生长良好。选择该3 种观赏草长势较为一致的盆栽苗进行干旱胁迫处理。设4 个水分处理梯度：土壤相对含水量为70%～75%、55%～60%、40%～45%、25%～30%，分别为对照组（CK）、轻度干旱（T1）、中度干旱（T2）以及重度干旱（T3）处理组，每处理3 次重复。试验开始前进行充分浇灌，以得出田间持水量，采取自然失水的方法达到所设计的土壤相对含水量，并于每天傍晚同一时间称量补水，维持干旱梯度，处理14 d 之后采样测各项指标。
1.3 指标测定
生长指标在试验处理前、试验结束时，用卷尺测苗高、用游标卡尺测地径。
生理指标测定采取各处理3 个重复的自植物顶端3 片以下的中部叶片，采样时间为早上9：00，采取之后载回实验室，先用酒精消毒再用蒸馏水冲洗干净，吸干水分，指标需用鲜样测定的当天完成相应测定，其余称量好之后置于2 mL 或5 mL离心管，于-80 ℃冰箱保存待测。游离氨基酸（FAA）、可溶性糖、淀粉含量的测定参考高俊山等[14]的方法；
硝酸还原酶（NR）活性、叶绿素与可溶性蛋白含量参考曹翠玲等[15]的方法；
蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）活性参考高俊凤等[16]的方法；
谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）活性参考林咸永等[17]的方法。
1.4 数据处理
采用Excel 2016、SPSS 24.0 进行数据处理分析，采用Origin 2017 作图。对同一观赏草应对不同干旱胁迫时的株高、地径等生长情况以及淀粉等主要代谢产物进行单因素方差分析，差异显著水平为P＜ 0.05。为探究碳氮代谢主要酶活性与代谢产物之间的关系，故酶活性重在表达其变化趋势。碳氮代谢与幼苗生长之间的相关性分析采用Shapiro-Wilk Test 对数据进行正态性检验，使用系统默认选项，完成逐步回归分析。
2.1 干旱对3 种观赏草幼苗生长的影响
由图1 可知， T1条件下，蓝滨麦地径较CK增加2.4%，金边大米草和常绿芒分别较CK 下降1.6%、15.5%；
3 种观赏草的苗高均在一定程度上得到促进，分别较CK 增加8.3%、9.1%和3.3%。T2条件下，3 种观赏草的地径与株高均与CK 差异显著（P＜ 0.05），株高的增幅受干旱影响相对较大。T3条件下，3 种观赏草的株高和地径分别较CK 下降43.5%、35.3%、51.7%和19.3%、24.2%、34.3%。可见，耐旱型观赏草应对干旱胁迫的途径是在降低株高的同时通过更大程度增加地径来实现的，干旱胁迫抑制了敏感型观赏草的生长发育。
图1 不同干旱条件下3 种观赏草地径和苗高的变化Fig. 1 The diameter and height growth of 3 ornamental grasses under different drought stress
2.2 干旱胁迫对3 种观赏草叶片碳代谢的影响
由图2 可知，干旱胁迫下，3 种观赏草的SS、SPS 活性均总体呈上升趋势。在T1、T2、T3条件下，3 种观赏草的SS 活性分别较CK 增加9.2%、14.1%、15.0%，2.3%、8.5%、10.6%和2.4%、1.6%、5.4%，蓝滨麦的幅度变化峰值出现在T1条件下，金边大米草的出现在T2条件下，常绿芒的则出现在T3条件下，且常绿芒在T1条件下的变化幅度略高于金边大米草。与SS 活性变化幅度相比，3 种观赏草的SPS 活性变化相对复杂。T1条件下，常绿芒比两外两种观赏草有着相对较高的SPS 值，且金边大米草和常绿芒的SPS 变化幅度峰值由SS时的T2、T3均变为T1条件下出现；
T2条件下，蓝滨麦SPS 活性增幅较大，较CK 增加43.6%，差异显著（P＜ 0.05），金边大米草和常绿芒上升趋势变缓；
T3条件下，3 种观赏草的SPS 活性分别较CK 增加48.2%、53.3%、13.8%。可见，耐旱型观赏草在应对干旱胁迫时，有着更高的SS、SPS 活性、以及更大的变化幅度来调节植物生理生化过程，及时应对逆境胁迫，更大程度上减轻细胞组织受损。
图2 不同干旱条件下3 种观赏草SS、SPS 活性的变化Fig. 2 The activities of SS, SPS of 3 ornamental grasses under different drought stress
由图3 可知，不同程度的干旱胁迫下，蓝滨麦的淀粉含量在T1、T2、T3条件下分别较CK 增加31.3%、35.9%、13.2%，呈先升后降趋势，总体增幅较大，差异显著（P＜ 0.05）；
而金边大米草与常绿芒的淀粉含量却随干旱胁迫的加深而呈下降趋势，分别下降19.0%、29.9%、35.3%和14.2%、20.3%、28.6%，前者下降幅度较大。可溶性糖含量呈上升趋势，蓝滨麦在T1、T2、T3条件下分别较CK 增加16.4%、33.5%、42.4%，其增长幅度高于常绿芒的8.6%、23.7%、31.3%。干旱胁迫对3 种观赏草叶绿素含量的影响较为复杂，轻度干旱在一定程度上提高了蓝滨麦的叶绿素含量，而中间型观赏草在重度干旱下却表现出比敏感型观赏草更大的下降幅度，3 种观赏草在T3条件下的叶绿素含量分别较CK 下降22.7%、31.0%、29.6%。可见，耐旱型观赏草在应对干旱胁迫时，有着更高的淀粉含量、可溶性糖含量以及叶绿素含量，同时，有着相对较大的可溶性糖含量上升幅度。
图3 不同干旱条件下3 种观赏草淀粉、可溶性糖、叶绿素含量的变化Fig. 3 The contents of starch, soluble sugar, chlorophyll of 3 ornamental grasses under different drought stress
2.3 干旱胁迫对3 种观赏草叶片氮代谢的影响
由图4 可知，干旱胁迫时，3 种观赏草的NR、GOGAT 活性总体呈先上升后下降的趋势，GS 活性则总体呈上升趋势。T1、T2条件下，3 种观赏草的NR 活性分别较CK 增加8.3%、53.8%、25.7%和30.9%、68.1%、11.4%，蓝滨麦的NR 活性在T1时的变化幅度最小，常绿芒的在T2时开始呈现缓慢下降趋势。不同干旱胁迫下，3 种观赏草的GOGAT 活性变化幅度相对NR 较大，T3条件下，分别较CK 增加32.1%、17.4%、3.5%，蓝滨麦的变化幅度最大，常绿芒的变化幅度最小，3 种观赏草均在T3时下降。常绿芒的GS 活性相对蓝滨麦和金边大米草上升较为缓慢，T2、T3条件下，3 种观赏草的GS 活性分别较CK 增加9.4%、10.7%、5.2%和11.2%、12.0%、5.1%。可见，相对敏感型观赏草而言，耐旱型观赏草有着更高的NR、GOGAT 和GS 活性，表现出更强的抗旱能力。
图4 不同干旱条件下3 种观赏草NR、GS、GOGAT 活性的变化Fig. 4 The activities of NR, GS, GOGAT of 3 ornamental grasses under different drought stress
由图5 可知，干旱胁迫下，3 种观赏草的FAA含量总体呈上升趋势，且各处理之间差异显著（P＜ 0.05）。T1、T2条件下，3 种观赏草分别较CK 增加13.3%、4.1%、12.9%和48.9%、21.1%、15.6%，蓝滨麦总体增幅较大。3 种观赏草的可溶性蛋白含量均呈先上升后下降趋势，并均在T2条件达到最大值，分别较CK 增加23.7%、16.5%、12.0%；
T3条件下的值虽然呈下降趋势，但仍高于CK，与金边大米草、常绿芒相比，蓝滨麦T1、T2处理组的可溶性蛋白含量差异不显著。由此可见，耐旱型和中间型观赏草有着较高的FAA 含量和可溶性蛋白含量，以及应对干旱胁迫时迅速的代谢调控能力。
图5 不同干旱条件下3 种观赏草FAA、可溶性蛋白含量的变化Fig. 5 The contents of FAA, soluble protein of 3 ornamental grasses under different drought stress
2.4 干旱胁迫对3 种观赏草叶片碳氮关系的影响
由图6 可知，随着干旱胁迫程度的加深，蓝滨麦的NR/SPS 活性比呈不断下降趋势，表现出较强的氮代谢，碳代谢的程度不断加强；
金边大米草和常绿芒的NR/SPS 活性比呈先上升后下降趋势，且比值低于蓝滨麦，碳氮代谢在一定程度上呈动态变化，可见，耐旱型观赏草在应对干旱胁迫时有着更稳定的碳氮代谢平衡。
图6 不同干旱条件下3 种观赏草NR/SPS 的变化Fig. 6 Ratio of NR/SPS of 3 ornamental grasses under different drought stress
2.5 碳氮代谢与幼苗生长的相关性分析
由表1 可知，在T1条件下，耐旱型观赏草幼苗生长与碳氮代谢中FAA 含量以及GS、SPS 活性的关系较为密切，而干旱敏感型观赏草则与NR、GOGAT 关系较为密切。T2、T3条件下，耐旱型、干旱敏感型观赏草的株高增幅均分别与叶绿素、淀粉有较为密切的关系，且相对系数均随干旱程度的加深而变大；
耐旱型观赏草地径增幅则分别与淀粉和GOGAT 较为密切，而干旱敏感型观赏草地径增幅分别与淀粉、可溶性蛋白关系较为密切。
表1 碳氮代谢与幼苗生长的相关性Table 1 Correlation between carbon and nitrogen metabolism and seedling growth
干旱影响植物生长和代谢的第一环节就是光合作用，对其生长和发育产生了负面影响[18]。王传旗等[19]研究发现随着干旱胁迫的加深，老芒麦（Elymus sibiricus）的叶绿素含量呈现持续下降趋势，本研究叶绿素含量的变化趋势与其相一致。相对敏感型观赏草而言，耐旱型观赏草有着较高的叶绿素含量和较为缓慢的变化幅度，中间型观赏草虽然也有着较高的叶绿素含量，但却没有观察到相对敏感型观赏草而言缓慢的变化幅度趋势，也有研究提到叶绿素含量的增加是植物应对非生物胁迫下的一种反应机制[20]，可能是敏感型观赏草应对干旱胁迫的一种策略。因此，对于耐旱型和敏感型观赏草叶绿素变化幅度的研究，还需进一步深入探究。此外，干旱胁迫对3 种观赏草地径和株高的生长均产生一定影响，张平等[21]的研究中也报道了干旱胁迫抑制植物株高生长的现象。
淀粉和可溶性糖作为非结构性碳水化合物，在调节细胞组织渗透平衡方面发挥着重要的作用，干旱胁迫降低了叶片的光合速率，也破坏了碳水化合物的代谢。李英浩等[22]研究不同干旱胁迫对同一生育时期燕麦（Avena sativa）叶片非结构性碳水化合物代谢的影响时发现，淀粉含量在重度干旱胁迫时比正常供水处理显著下降，本研究敏感型观赏草的淀粉含量变化与其一致，但耐旱型观赏草的淀粉含量变化却随干旱程度的加深而呈先上升后下降的趋势，其他学者的研究也报道了类似现象[23]。张海燕等[24]在研究干旱胁迫对甘薯（Dioscorea esculenta）渗透调节能力影响时发现，可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质含量均呈上升趋势；
招礼军等[25]研究表明，一定程度的干旱胁迫下，红鳞蒲桃（Syzygium hancei）体内的渗透调节物质积累不明显，本研究表明，在轻度干旱和重度干旱处理下，耐旱型观赏草有着更高的可溶性糖以及叶绿素含量，可溶性糖含量增幅高于敏感型观赏草，表现出较高的淀粉、蔗糖代谢效率。这与SS、SPS 活性变化密切相关，SS、SPS 在此过程中起着重要的催化作用，以调节渗透平衡，适应干旱胁迫。与耐旱型观赏草相比，敏感型观赏草更多是通过提高SPS 活性调节渗透平衡，应对干旱胁迫。在本研究中，耐旱型、中间型和敏感型观赏草的SS、SPS 活性整体均随干旱的加深而上升，与Liu 等[26]研究一致，但也有相关研究表明2 种酶活性随着干旱胁迫的加深而呈下降趋势，其原因可能是大棚栽培在一定程度上遮光的影响，孙恒等[27]对干旱和遮光对印楝（Azadirachta indica）幼苗碳氮代谢的影响的研究中报道了类似现象。
FAA 含量的增加已被证明发生在各种植物中，作为对水分胁迫的反应参与了渗透调节[28]，可溶性蛋白含量在重度干旱时下降可能是因为部分分解成为氨基酸，黄晓露等[29]的研究也报道了类似现象。硝态氮（NO3-）和铵态氮（NH4+）是植物有效的2 种氮源，GS-GOGAT 循环则是初级氮同化的最关键途径，而NR 被认为是氮同化的限速因素[30]，干旱胁迫提高了耐旱型观赏草的GS、GOGAT 和NR 活性，敏感型观赏草也有这种变化差异，但变化幅度较缓。另外，植物细胞应对逆境胁迫反应的控制集中在碳、氮同化关键代谢物的比例上，两者之间的代谢平衡对植物的正常生长有着重要的影响，NR/SPS 活性比在一定程度上可以反应碳氮代谢的平衡程度[31-32]。因此，对不同抗旱能力观赏草应对干旱胁迫的碳氮代谢关键产物的比例相关仍需进一步研究。
因此，干旱胁迫对敏感型观赏草的株高、地径增幅有着明显的抑制作用，也可以说这正是植物应对干旱胁迫的一种生长策略。相对耐旱型观赏草而言，敏感型观赏草碳氮代谢关键酶活性较低、相关渗透调节物质含量也较为偏低。土壤相对含水量从55%～60%降为40%～45%时，3 种观赏草的碳氮代谢相关物质及酶活性变化较为复杂，说明此时植物体内相关生理调控机制响应频繁，当胁迫程度继续加深，以超过植物自身调控应对系统时，或将对其造成严重的损伤，影响其应用价值，所以对敏感型观赏草的日常养护工作应控制土壤相对含水量不低于40%。
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