陈振锋 唐文乔, 赵振官 张彦彦 龚 珑 唐 振 张 亚, 郭弘艺, 刘 东, 杨金权,
(1. 上海海洋大学海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室, 上海 201306; 2. 上海市生态环境局, 上海 200003; 3. 水产种质资源发掘与利用省部共建教育部重点实验室, 上海 201306)
上海地处长江三角洲冲积平原, 区域内河网水系发达, 各类河流超过33000(段), 水域面积约643 km2,占全市总面积的11%, 其中市内河网大多属于黄浦江水系[1,2]。黄浦江是长江入海之前的最后一条支流, 也是上海最重要的航运通道之一, 将上海市区分成浦南、浦西和浦东。为完善河网结构, 上海于20世纪70年代后期实施了大规模的河网贯通工程,沿黄浦江干流陆续开挖了5条人工河流, 成为黄浦江的主要支流和上海市的骨干河流。淀浦河位于上海浦西, 全长46.4 km。川杨河和大治河位于浦东, 全长28.0和39.5 km。金汇港和龙泉港位于浦南, 全长21.8和26.8 km[2]。5条河流都有航运、排涝、灌溉、引清排污、调控水位与贯通水系的作用。其中金汇港、大治河和川杨河为五级航道, 河宽70—100 m, 可通300吨船舶; 龙泉港、淀浦河为六级航道, 河宽30—60 m, 可通100吨船舶[2]。
上述河流开挖近半个世纪以来, 上海社会经济和城市化快速发展, 同时也对当地河流造成巨大的生态压力[2—4]。如何有效协调城市发展与河流生态之间的矛盾已成为社会关注的重要问题[5,6]。鱼类是重要的生物物种资源, 对水环境改变反应敏感,其物种多样性及其群落结构能较全面地反映水域生态系统的健康状况, 受到学者重视。陶洁等[7]、韩婵等[8]、孙菁煜等[9]和邵彦等[10], 以及陈小华等[11]、王小冬等[12]、洪波等[13]和魏布等[14]、夏建宏等[15]和余宏昌等[16]分别对淀山湖、黄浦江和苏州河等自然河流的鱼类作过专门调查。但上述河流建成以来, 并无专门鱼类调查记录, 仅有零星记载[17]。本文对这5条河流的20个断面作了深入的鱼类样本采集, 对物种多样性及群落结构现状作了分析, 旨在摸清鱼类物种资源家底, 为这些人工河流的水域生态健康评估和物种资源保护提供基础资料。
1.1 采样断面的设置
根据5条河流的自身特点, 结合水文、水质和生物指标的监测要求, 合计设定20个采样断面, 其中淀浦河(D1漕港路、D2油墩港、D3新通波塘、D4北泖泾和D5北横港)、川杨河(C1中汾泾、C2三八河、C3横沔港、C4浦东运河和C5随塘河)和大治河(Z1泰青河、Z2航塘港、Z3浦东运河、Z4泐马河和Z5随塘河)各5个断面, 金汇港(J1汇中路、J2浦南运河和J3刘家浜)3个断面, 龙泉港(L1浦南运河和L2黄姑塘)2个断面。各个采样断面的位置见图 1。
图1 上海5条骨干人工河流鱼类采样断面示意图Fig. 1 Schematic diagram of sampling sections of five artificial backbone rivers in Shanghai
1.2 鱼类样本采集方法
2021年6月29日至7月8日(夏季)和11月12日至22日(秋季), 租用专业渔船在5条河流的20个监测断面对鱼类样本进行采集。采样期间均无降雨和突变性天气, 以消除天气变化对样本采集的影响。
定量样本采集: 采用三层刺网采集, 规格为长60 m、高2.0 m, 网目内层15 mm、外层30 mm。在河流采样断面的沿岸缓流处, 头尾间隔50 m左右放置10—12条。排除航运和漂浮物干扰, 保证每个采样断面有6条以上有效采集网具回收。采集时间10h左右。
定性样本采集: 为弥补定量采集可能的物种遗漏, 采用单层刺网采集定性样本, 规格为长30 m、高1.0 m, 网目15 mm。在每个采样断面的各类小生境中放置8—10条, 保证有5条以上有效采集网具回收。采集时间也为10h左右。
1.3 样本保存及鉴定
每个采样断面的每一种网具的样本分别保存,样本采集后当场用10%的福尔马林固定, 集中带回实验室鉴定和测量。物种鉴定主要依《中国鱼类系统检索》[18]《上海鱼类志》[17]《江苏鱼类志》[19]及相关文献[20]。电子天平称量标本体重至0.01 g,游标卡尺或量鱼板测量体长至1 mm。记录每个采样点、每种网具的鱼类种类、数量和重量。
以下的分析仅包括野外采集到的土著鱼类数据, 外来种与培育种仅在讨论中提及。
1.4 数据分析
α多样性指数及物种优势度采用Shannon-Wiener多样性指数(H")[21]、Pielou均匀度指数(J)[22]、Simpson优势度指数(C)[23]和Margale丰富度指数(D)[24]衡量α多样性。其中:
式中,S为群落中的总物种数,N为所有鱼类个体数总和,Ni为群落中第i种的个体数占总个体数的比例。
采用相对重要性指数(Index of Relative Importance,IRI)分析物种优势度[25], 计算公式:
式中,Wi和Ni分别为某物种占总的重量比(%)和数量比(%),Fi为该物种的出现频率(%)。优势度的分类标准为: IRI≥1000的物种为优势种, 100≤IRI≤1000的物种为常见种, IRI≤100的物种为少见种[26]。
β多样性指数采用Cody指数(βc)[27]表示不同河流(或断面)间物种组成的替代性和相异性, 也能衡量不同河流(断面)间的生境差异和变化。
式中,g为断面Ⅰ中所有而断面Ⅱ中无的物种数,l为断面Ⅰ中无而断面Ⅱ中有的物种数。
采用Routledge指数(βR)[28]表示不同河流(断面)间鱼类的分化和隔离程度。
式中,s为断面Ⅰ和断面Ⅱ两个区域总的鱼类物种数,r表示断面Ⅰ和断面Ⅱ两个区域共有的鱼类物种数。
丰度生物量曲线丰度生物量曲线(Abundance Biomass Comparison Curve, ABC曲线)可以反映鱼类群落中种类组成的变化情况及受干扰的程度[29,30]。公式为:
式中,Wi和Ni为对应物种的生物量和丰度的累计百分比,S为出现的物种数。
鱼类群落结构特征以20个断面定量采集的种类和丰度数据为原始数据矩阵, 用Bray-Curtis相异性系数[31]对样本进行聚类分析(Cluster), 结合非度量多维标度排序(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)对群落结构进行划分[32]。根据胁强系数(Stress)来度量NMDS分析结果的拟合优度:Stress＜0.05时拟合极好; 0.05≤Stress＜0.1时拟合较好; 0.1≤Stress＜0.2时拟合一般; 0.2≤Stress＜0.3时拟合较差。用相似性分析(ANOSIM)检验类群之间的差异显著性[10,33], SIMPER分析每种鱼对群落组内相似性和组间相异性的平均贡献率。为提高数据的正态性和方差齐性, 先对数据进行四次方根转换, 并只对数量大于1%的种类进行聚类和排序分析。
2.1 鱼类物种组成
分类学组成调查共采集到定量和定性标本13379尾, 经鉴定有鱼类60种, 隶属于8目17科45属 (图 2)。其中, 鲤形目(Cypriniformes)有2科28属41种, 占总种数的68.33%; 鲈形目(Perciformes)7科8属8种, 占13.33%; 鲇形目(Siluriformes)3科3属5种, 占总种数的8.33%; 鲻形目(Mugiliformes)1科2属2种, 占总种数的3.33%; 鲱形目(Clupeiformes)、鳗鲡目(Anguilliformes)、颌针鱼目(Beloniformes)和合鳃鱼目(Synbranchiformes)各1科1属1种。
图2 上海5条骨干人工河流鱼类科/属/种的数量组成Fig. 2 Composition of number of fish family/genus/species of five artificial backbone rivers in Shanghai
鲤科(Cyprinidae)有39种, 占总种数的65%; 鲿科(Bagridae)3种, 占5%; 鳅科(Cobitidae)、虾虎鱼科(Gobiidae)、鲻科(Mugilidae)都为2种, 各占3.33%;鳀科(Engraulidae)、鲇科(Siluridae)、鮰科(Ictaluridae)、合鳃鱼科(Synbranchidae)、鮨科(Moronidae)、沙塘鳢科(Odontobutidae)、鱧科(Channidae)、鲷科(Sparidae)、金钱鱼科(Scatophagidae)、䲗科(Callionymidae)、鱵科(Hemirhamphidae)和鳗鲡科(Anguillidae)各1种, 分别是刀鲚(Coilia nasus)、鲇(Silurus asotus)、斑点叉尾鮰(Ictalurus punetaus)、黄鳝(Monopterus albus)、中国花鲈(Lateolabrax maculatus)、河川沙塘鳢(Odontobutis potamophila)、乌鳢(Channidae argus)、黑棘鲷(Acantho pagrus)、金钱鱼(Scato phagusargus)、香䲗(Callionymus olidus)、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)和日本鳗鲡(Anguilla japonica)。
生态类型从生活习性看, 洄游性有2种, 即刀鲚和日本鳗鲡; 河口性8种, 即鲻(Mugil cephalus)、鮻(Liza haematocheilus)、中国花鲈、间下鱵、香䲗、金钱鱼、黑棘鲷和拉式狼牙虾虎鱼(Odontamblyopus lacepedii), 其余50种均为纯淡水鱼类(图 3)。从栖息水层看, 以底层和中上层为主, 分别有30种和16种(图 3)。从体型大小看, 以小型和中型为主, 分别有26种和24种(图 3)。从食性类型看, 以肉食性和杂食性为主, 都为25种(图 3)。
图3 上海5条骨干人工河流鱼类生态类群Fig. 3 Ecological types of fish species of five artificial backbone rivers in Shanghai
2.2 优势种组成
IRI值分析显示, 5条人工河流合计有9种优势种, 除鲻外的8种都是中小型鱼类。表 1列出了IRI≥100的20种优势种和常见种, 可见这些河流的鱼类优势种和常见种存在明显的空间差异性。淀浦河的优势种有鲫(Carassius auratus)、刀鲚和䱗(Hemiculter leucisculus)3种, 常见种9种; 川杨河的优势种为似鳊(Pseudobrama simoni)、刀鲚和鲫3种, 常见种11种; 大治河有似鳊、大鳍鱊(Acheilognathus macropterus)、䱗、达氏鲌(Culter dabryi)、刀鲚和鲫等6种优势种, 常见种6种; 金汇港优势种有鲫、似鳊、刀鲚、大鳍鱊和鲻等5种, 常见种8种;龙泉港优势种有似鳊、刀鲚、䱗、达氏鲌、翘嘴鲌(Culter alburnus)和贝氏䱗(Hemiculter bleekeri)等6种, 常见种5种。5条人工河流共有的优势种为刀鲚, 似鳊、䱗和鲫也是夏、秋季5条河流常见的优势种。
表1 上海5条骨干人工河流鱼类优势种和常见种Tab. 1 Dominant and common fish species of five artificial backbone rivers in Shanghai
2.3 α多样性指数
从物种数分布看, 川杨河的种类最多, 有36种;其次为大治河(34种)、淀浦河(32种)、金汇港(27)种; 龙泉港最少, 仅24种。α多样性可表征特定生境内的物种多样性, 以河流为单位看(表 2), 夏、秋两季平均Shannon-Wiener多样性指数(H′)最高的是金汇港(2.18), 其次为龙泉港(2.12)和大治河(2.09), 最低的是淀浦河(1.32)。Pielou均匀度指数(J′)最高的也是金汇港(0.75),龙泉港(0.73)和大治河(0.72)也较高, 最低的也是淀浦河(0.46)。Margalef种类丰富度指数(D)最高的依然是金汇港(3.25), 其次为大治河(3.10)、川杨河(3.09), 淀浦河依然最低(2.36)。除淀浦河以外, Simpson优势度指数(C)波动性较小, 缺乏明显的时空变化。在5条河流中, 金汇港整体表现为鱼类多样性水平最高, 龙泉港次之, 大治河第三, 川杨河第四, 淀浦河最低。
表2 上海5条骨干人工河流鱼类多样性指数(均值±标准差)Tab. 2 Species diversity indices of five artificial backbone rivers in Shanghai (mean±SE)
2.4 β多样性指数
Cody指数(βc)可反映河流之间物种组成的差异性, 分析获得的5条河流之间的βc指数列于表 3。可见川杨河与大治河之间的βc指数最大(17.00), 表明两者间的鱼类物种组成相异性最大。金汇港与龙泉港之间的βc指数最低(9.00), 说明两者间的鱼类组成相异性最小。βR指数分析也获得基本一致的结果(表 3), 川杨河与大治河之间的βr指数最大(40.53), 表明两者间鱼类物种出现了较高的分化现象。金汇港与龙泉港之间的βR指数最低(27.58), 说明两者间鱼类物种分化不明显。
表3 上海5条骨干人工河流鱼类群落βc(对角线下)和βR(对角线上)多样性分析Tab. 3 βc (below diagonal) and βR (above diagonal) diversity of five artificial backbone rivers in Shanghai
2.5 ABC曲线
ABC曲线可反应鱼类群落中种类组成的变化及受干扰程度。根据定量样本绘制的5条人工河流夏、秋两季鱼类群落ABC曲线见图 4, 可以看出,夏季5条河流的W均为负值, 鱼类丰度优势度曲线基本在生物量曲线之上, 表明这些水体总体上以中小型鱼类为主体, 鱼类群落受到了严重干扰。
图4 上海5条骨干人工河流夏、秋鱼类群落的ABC曲线及W值Fig. 4 ABC curves and W values of fish community of five artificial backbone rivers in Shanghai
秋季淀浦河等4条河流的W为负值, 其中大治河、川杨河和龙泉港的鱼类丰度优势度曲线一直在生物量曲线之上, 鱼类群落受到了严重干扰。淀浦河在第一优势种处生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之上, 但之后出现交叉并保持相同趋势,表明第一优势种为个体均重大于群落平均体重的鱼类, 之后则为小型的r对策鱼类, 群落处于中度干扰状态。金汇港W值略大于0, 生物量曲线总体位于丰度优势度曲线之上, 起点生物量曲线远高于鱼类丰度优势度曲线, 说明鱼类群落结构相对比较稳定。
2.6 鱼类物种的空间分布及群落结构差异
根据定量和定性标本统计的20个断面鱼类平均物种数为18.1种, 具体种数列于图 5。可以看出,川杨河5个断面的种类较多, 平均19种, 最高的C5断面有22种; 淀浦河5个断面的种类较少, 平均16种,最低的D5断面仅有9种。
图5 上海5条骨干人工河流鱼类物种数的变化Fig. 5 Changes of fish species of five artificial backbone rivers in Shanghai
基于夏秋两季定量采集的鱼类种类和数量百分比样本所作的20个断面Cluster聚类分析显示(图 6),在37.54%的Bray-Curtis相似性水平上, 可将20个断面聚类成3组, D1和Z2断面为组Ⅰ, 金汇港、龙泉港和除去Z2断面的大治河为组Ⅱ, 川杨河和除去D1断面的淀浦河为组Ⅲ。ANOSIM检验表明, 组之间差异极显著(R=0.563,P=0.001)。NMDS排序分析的平均协强系数Stress值为0.15, 结果可信。
图6 上海5条骨干人工河流鱼类群落聚类图和NMDS图Fig. 6 The clustering plot and NMDS plot of fish community of five artificial backbone rivers in Shanghai
对上述分组进行SIMPER分析, 可获得组间平均相似性和相异性贡献之和占90%以上的特征种和分歧种(表 4)。组Ⅰ的平均相似性为37.99%, 主要特征种有䱗、刀鲚、鲫和大鳍鱊等6种; 组Ⅱ的平均相似性为50.77%, 主要特征种有似鳊、䱗和大鳍鱊等8种; 组Ⅲ的平均相似性为42.68%, 主要特征种为似鳊、鲫、刀鲚和达氏鲌等。组Ⅰ—组Ⅱ的平均相异性为54.97%, 主要分歧种为刀鲚、似鳊、大鳍鱊和䱗等14种; 组Ⅰ—组Ⅲ的平均相异性为66.81%, 主要分歧种为似鳊、鲫、刀鲚和䱗等13种;组Ⅱ—组Ⅲ的平均相异性为58.64%, 主要分歧种为似鳊、鲫、䱗和大鳍鱊等13种。
表4 上海5条骨干人工河流鱼类群组平均相似性(相异性)贡献率之和占 90%以上的特征种Tab. 4 The species for different community group average similarity (dissimilarity) contribution rate that accounted for over 90% of five artificial backbone rivers in Shanghai
3.1 上海5条骨干人工河流鱼类组成现状
本研究对上海黄浦江5条人工骨干支流的鱼类作了系统调查, 共采集到鱼类60种, 隶属于8目17科45属。虽然单条河流的鱼类物种数, 比黄浦江源头淀山湖的37种[10]、上游干流的40种[10]、中下游干流的38种[34]及最大自然支流苏州河的45种[12]相对略少, 但合计的种类数则明显较多。这表明5条人工支流的水体虽然相对较小, 但多数河段位于郊区,小生境更为丰富, 能为鱼类提供更多样化的栖息环境, 保存更多的鱼类物种资源。
本研究发现, 5条人工河流合计有9种优势种,除鲻外的8种都是中小型鱼类, 其中刀鲚是5条河流共有的优势种, 似鳊、䱗和鲫也是多数河流的优势种。这与同一水系的淀山湖[8—10]、黄浦江上游干流[10,11]、黄浦江上游支流圆泄泾[14]和苏州河[16]相比, 种类虽有一定的差别, 但刀鲚、似鳊、䱗和鲫基本都是共同的优势种, 说明黄浦江整个水系的鱼类资源都存在小型化现象。
从ABC曲线(图 5)中W为负值、鱼类丰度优势度曲线基本在生物量曲线之上, 也可反应出这5条人工骨干河流总体上以中小型鱼类为主体, 鱼类群落受到了严重干扰。本次调查还采集到人工培育种散鳞镜鲤(Cyprinus carpio)及外来种露斯塔野鲮(Labeo rohita)和斑点叉尾鮰, 特别是后一物种在金汇港和龙泉港的5个断面均有发现。斑点叉尾鮰是原产于北美大陆的温水性大型杂食性鱼类[35], 可栖息于各类淡水水域, 生态适应能力很强。上海处于其自然栖息地纬度之内, 可能已形成野化种群, 影响本地鱼类的多样性与群落结构。应普及外来种对本地种危害性的基础知识, 改变当地群众喜好放流陌生鱼类的习惯, 降低外来鱼类的入侵风险。
3.2 上海5条骨干人工河流鱼类群落结构的空间差异与人口密度的关系
研究显示, 20个断面的鱼类物种数最少仅有9种, 最多则有22种。Cluster聚类和NMDS排序分析可将20个断面分为有显著差异的3组, 即D1和Z2断面构成的组Ⅰ、金汇港、龙泉港和除去Z2断面的大治河构成的组Ⅱ、川杨河和除去D1断面的淀浦河构成的组Ⅲ(图 6)。从Shannon-Wiener多样性指数看, 组Ⅱ各断面的平均值为2.11, 远大于组Ⅲ的1.58, 说明组Ⅱ的群落结构相对较稳定。从优势种看, 组Ⅱ的龙泉港有5种、金汇港和大治河各有6种, 而Ⅲ的川杨河和淀浦河仅各有3种, 表明后者受到的生境干扰相对更多。
造成3个群组间鱼类群落结构出现差异的原因,除了直接的水环境本身, 间接地也可能与所在区域的人口密度有一定关系。上海是中国人口密度最高的大都市, 2020年全市平均密度已达3923 人/km2[36](图 7)。构成组Ⅱ的金汇港、龙泉港和大治河, 处于人口密度较低(约1000到5000 人/km2)的浦南和浦东郊区。构成组Ⅲ的川杨河和淀浦河, 则处于人口密度较高(基本都大于5000 人/km2)的浦西和浦东北部。河流所在地人口密度差异, 间接地影响着鱼类物种多样性水平, 这种现象在我国内陆水域中也广泛存在[37]。
图7 上海市5条骨干人工河流鱼类群落结构与人口密度的相关性(数据引自文献[36])Fig. 7 Correlation between fish community structure and population density of five artificial backbone rivers in Shanghai (Data from the reference [36])
至于组Ⅰ仅包含D1和Z2断面, 可能是D1处于淀浦河西闸和Z2处于大治河航塘港附近, 来往和停泊的船舶带来的噪声和水流扰动等, 影响了鱼类的栖息环境, 导致与其他断面之间鱼类群落结构的明显差异。航运和水利工程建设造成的这种鱼类生境破坏或栖息地质量下降, 应引起重视。
附表1 上海市5条骨干人工河流鱼类名录Attached table 1 Fish list of five artificial backbone rivers in Shanghai
续表1
致谢:
感谢常羽、陈敬琛、高敏佳、傅淙淙、常亚娟、潘正东和王洁苗等参加部分样本测量。
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