李昌荣，郑永邓，郭东强，覃开锋，陈升侃，李 娟，唐庆兰，吴秦展
(1.广西壮族自治区林业科学研究院，国家林业和草原局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002；
2.广西壮族自治区国有三门江林场，广西 柳州 545006；
3.广西壮族自治区国有大桂山林场，广西 贺州 542899)
桉树是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木属(AngophoraCav.)、伞房属(CorymbiaK.D.Hill &L.A.S.Johnson)和桉树属(EucalyptusL’Herit.)树种的统称[1]。伞房属包含一些优质锯材树种和亚种，如斑皮桉(Corymbia maculataHook.)、大叶斑 皮 桉(Corymbia henryiS.T.Blake)、柠 檬桉(Corymbia citriodora(Hook.) K.D.Hill &L.A.S.Johnson)和斑皮柠檬桉(Corymbia citriodoraHook.subsp.variegateF.Muell)[2]，这几个树种是澳大利亚有名的硬木树种[3-5]，其木材可用作造纸、原木和锯材等，大径级原木更是优良的造船材，是澳大利亚东部地区主要的商业木材来源[6]。
目前，已开展一些伞房属树种的育种改良研究。澳大利亚较早研究了不同自然环境下斑皮柠檬桉和柠檬桉的生长潜力，选育出了抗病能力强、速生的杂种子代和无性系[3,7-10]；
巴西[11]和南非[12]等国家已经成功引种伞房属树种。我国引种最早的伞房属树种是柠檬桉，早期仅作为行道树，后来进行了斑皮桉种源试验[13]。2000年华南农业大学开展了系统的伞房属引种试验，在广东4个点建立试验林，早期适应性研究表明，不同树种间和同一树种不同地点间差异极显著，初步筛选出平均单株材积高于对照的种源和家系[14-16]。国内早期引种未有病害的相关报道，但近年发现伞房属一些树种易受彼特氏桉座孢(Quambalaria pitereka)引起的顶梢与白叶枯萎病危害[17]，病害主要症状为顶端和枝条尖梢嫩叶与新芽出现白斑，感病部位逐渐白化、枯萎[17-19]，甚至全株死亡[20]。本课题组在国家林业局“948”项目支持下，系统引种了伞房属3个树种，试验林中发生了较严重的顶梢与白叶枯萎病[17]，对伞房属树种的推广应用有不良影响，这使得对伞房属树种的抗病种质筛选成了必要之举。
本文基于广西引种的伞房属3个树种生长和病害调查数据，分析树种、种源和家系间的差异，初步筛选抗病树种、种源和家系，为种质资源改良利用提供材料保障。
1.1 研究区概况
试验点位于广西壮族自治区国有三门江林场江口分场(109°30′ E，24°30′ N)，海拔132 m，属南亚热带与中热带交替过度气候带，年平均气温20.5 ℃，年平均降水量1 490 mm，土壤以红壤为主。
1.2 试验材料
参试材料为伞房属3个树种，包括斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉2个亚种(柠檬桉和斑皮柠檬桉)，共23个种源209个家系(表1，斑皮桉种批20772的家系58无苗，未参试)，材料来源于澳大利亚林木种子中心(堪培拉)。试验设计为随机完全区组，4株小区，8次重复，株行距为2 m×3 m，2015年4月造林。
表1 参试树种/种批/家系的起源Table 1 Origin information of species,seedlots and families
1.3 性状调查
造林后第2个月发现病害，第3个月进行每株调查。用测杆测量每株树高，精确到0.1 m。参照有关桉树病害研究[17]，调查每株树的病害情况，受害程度分为0、1、2、3共4级。0级：无病害；
1级：受害程度30%以下；
2级：受害程度30%～60%；
3级：受害程度60%以上。
1.4 数据处理
保存率=保存植株数/调查总株数×100%。
参考病害相关研究[21-22]，计算抗病指数(表2)。
表2 抗病指数对应的抗病水平Table 2 The grade of resistance level
抗病指数=1-∑(各级病株数×发病级别数)/(总株数×最高发病级别数)。
树种间方差分析的线性模型为：
树种内方差分析的线性模型为：
式中：Yijk为观察值，μ为总体平均值，Pi(j)为树种内种源随机效应，Tj为树种随机效应，Rk为重复的固定效应；
Eijk为随机误差；
Fi(j)为种源内家系随机效应；
Pj为种源随机效应。方差分析利用小区平均值，采用SAS/STAT®8.1 (SAS Institute Inc.,Cary,NC,USA)完成 GLM过程。
性状间存在的显著差异，利用Duncan法对各树种、种源、家系的树高、保存率、抗病指数进行多重比较。
本文采用独立淘汰法[21]，以抗病指数在0.6以上、保存率在75%以上、树高大于总体平均值为标准进行种源和家系的选择。
表型变异系数(PCV)和遗传变异系数(GCV)计算公式：
式中：r为家系间的相关系数。
式中：h2为性状的遗传力，S为选择差(入选各抗病种源/家系性状平均值与参试种源/家系平均值的差值)，为参试种源/家系平均值[23]。
2.1 方差分析
对树种、种源、家系的树高、保存率、抗病指数进行方差分析，由表3可知：斑皮桉、大叶斑皮桉、柠檬桉、斑皮柠檬桉的树高、保存率、抗病指数在种间差异极显著(P＜0.001)；
斑皮桉的树高、保存率、抗病指数在种源间差异不显著，树高、保存率在家系间差异极显著(P＜0.01)，抗病指数在家系间差异不显著；
大叶斑皮桉的树高、保存率、抗病指数在种源间差异不显著，树高、保存率、抗病指数在家系间差异极显著(P＜0.001)；
柠檬桉仅有抗病指数在种源间和家系间差异极显著(P＜0.01)；
斑皮柠檬桉的各性状在种源间和家系间差异显著性表现一致，树高、抗病指数差异极显著(P＜0.001)，保存率差异不显著。性状的差异性为树种、种源、家系选择提供了重要基础。
表3 树高、保存率、抗病指数方差分析Table 3 Variance analysis of height,survival and resistance disease indiex
2.2 遗传变异分析
斑皮桉、大叶斑皮桉、柠檬桉、斑皮柠檬桉的树高、保存率、抗病指数变异参数见表4。各性状表型变异系数变化范围为16.43%～119.65%，遗传变异系数变化范围为5.77%～72.23%；
表型变异系数均大于遗传变异系数，树高和抗病指数变异系数大于保存率变异系数；
斑皮桉的树高和抗病指数变异系数最大，表型变异系数分别为104.18、119.65和遗传变异系数分别为71.19、72.23，其次是大叶斑皮桉，变异较小的是柠檬桉。树高、保存率、抗病指数狭义遗传力变化范围分别为0.25～0.43、0.08～0.13、0.14～0.37，种源重复力变化范围分别为0.16～0.37、0.05～0.15、0.26～0.34，保存率的遗传力较小，为弱遗传控制，树高和抗病指数遗传力相近，为弱至中等强度遗传控制。
表4 不同树种树高、保存率、抗病指数变异参数Table 4 Variation parameters of height,survival and resistance disease indiex of different species
2.3 生长、抗病指数及早期选择
斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉(2个亚种)共23个种源的树高、保存率和抗病指数平均值见表5，由于家系数量较多(209个)，限于篇幅，只列出抗病家系的树高、保存率和抗病指数平均值(表6)。
从表5可知：柠檬桉平均树高、保存率、抗病指数分别为2.4 m、90.6%、0.71，斑皮桉平均树高、保存率、抗病指数分别为0.5 m、90.1%、0.15，大叶斑皮桉平均树高、保存率、抗病指数分别为0.7 m、73.4%、0.33，斑皮柠檬桉平均树高、保存率、抗病指数分别为1.9 m、85.3%、0.55，4个树种(亚种)的生长、保存率和抗病指数存在差异，柠檬桉生长最快，保存率最高，最抗病，树高和抗病指数显著高于其余3个树种，其次是斑皮柠檬桉，最易感病的是斑皮桉和大叶斑皮桉。柠檬桉和斑皮柠檬桉内部种源生长、保存率和抗病指数差异较大，而斑皮桉和大叶斑皮桉种源间差异较小；
柠檬桉种源20014最抗病，抗病指数为0.90，显著高于其余2个种源，属高抗种源(表2)；
斑皮柠檬 桉 种 源20756、19694、20883、20753、20396属于抗病种源，而其余6个种源为易感病种源；
斑皮桉和大叶斑皮桉9个种源均为高感病种源(表2)。
根据独立淘汰法，柠檬桉2个种源(20014、19693)、斑皮柠檬桉5个种源(20756、19694、20883、20753、20396)共有7个抗病种源入选(表5)，占参试种源的30%，其树高、保存率、抗病指数平均值分别为2.2 m、86.4%、0.73 (表7)，树高、保存率、抗病指数比总体平均值高57.1%、1.9%、69.8%，树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9% (表7)。
表5 不同树种不同种源的树高、保存率和抗病指数Table 5 Mean values of height,survival and resistance disease index of species and provenance
从表6可知：只有柠檬桉和斑皮柠檬桉2个种树共有抗病家系47个入选，占参试家系的22.5%，其树高、保存率、抗病指数平均值分别为2.2 m、85.6%、0.73，树高、保存率、抗病指数比总体平均值高57.1%、0.9%、69.8%，树高、抗病指数遗传增益分别为17.1%、21.6% (表7)；
柠檬桉有4个抗病家系，其中，家系3为高抗病家系，斑皮柠檬桉有43个抗病家系，其中，家系113、136、107、109、104、128、97、133、110、138、100为高抗病家系；
斑皮柠檬桉抗病种源20396和20883各有13个抗病家系，是23个种源中抗病家系最多的2个种源。
表6 抗病家系树高、保存率、抗病指数平均表现Table 6 Mean values of height,survival and resistance disease index of resistance family
表7 入选种源/家系树高、保存率、抗病指数的均值和遗传增益Table 7 Mean values and genetic gain of height,survival and resistance index of selected provenances and families
抗病指数与树高生长基本一致，抗病的树种、种源、家系生长较快，反之生长则受抑制。抗病指数与保存率并不一致，如柠檬桉为抗病树种，保存率为90.6%，斑皮桉为高感病树种，保存率达90.1%，这主要是因为抗病指数只与顶梢和白叶枯萎病病症等级有关，而保活率还受病害以外的多种条件影响。
本研究发现，斑皮桉和大叶桉斑皮桉易感顶梢与白叶枯萎病，所有种源和家系均为易感病或高感病，抗病指数分别为0.15和0.33；
生长也受抑制，3个月树高平均值仅为0.5 m和0.7 m。相反，抗病性较强的柠檬桉抗病指数和树高平均值分别为0.71和2.4 m。因此，顶梢与白叶枯萎病对斑皮桉和大叶斑皮桉的推广种植是至关重要的限制因子。在澳大利亚伞房属树种的种源试验中，斑皮桉所有种源均受顶梢与白叶枯萎病危害，大叶斑皮桉没有发现抗顶梢与白叶枯萎病的种源[24]；
研究也发现，斑皮桉顶梢与白叶枯萎病受害情况与降雨量有一定的关系，降雨量越大的地方发病率越高，认为降雨量可以作为斑皮桉推广种植的一个参考指标，斑皮桉适应于年均降雨量700～1 400 mm的不同土壤类型区[25-27]。广西柳州试验点的斑皮柠檬桉和柠檬桉种源、家系抗病指数差异极显著(P＜0.001)，受中等强度遗传控制，通过改良可以选育出抗病种源和家系。澳大利亚研究也发现，斑皮柠檬桉不同种源和家系对顶梢与白叶枯萎病的抗性表现出很大的差异，如昆士兰州Gympie地区的种源对这种病害具有很强的抗性[7]。本研究初步选择出柠檬桉和斑皮柠檬桉抗性较强的种源7个和家系47个，树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9%和17.1%、21.6%。这仅是3个月时调查数据分析的结果，此时的选择结果具有一定的偏差，需要继续跟踪调查。柳州试验点年平均降雨量为1 490 mm，根据国外研究结论，下一步把选育的抗病种源和家系在降雨量1 000 mm左右的桂西北地区测试。
广西引种伞房属桉树出现严重的病害，在大规模推广之前必须解决病害问题。目前，还没有有效的物理和化学方法可以防治顶梢与白叶枯萎病，对林业而言，抗病品种的选育是最主要的途径，杂交是引入外源基因的有效方法，种间杂种可以综合亲本的优良性状，为进一步的选育提供广阔的遗传基础[28]。因此，下一步的育种工作主要对选育出的抗病种源、家系进行纯种改良，为生产选育高抗良种。同时，伞房属树种间的杂交育种也是一种改良抗病品系的重要途径。据澳大利亚伞房属改良研究发现，托里桉(Corymbia torelliana（F.Muell.）K.D.Hill &L.A.S.Johnson)在自然条件和试验测试中均不会感染顶梢与白叶枯萎病，是伞房属树种理想的杂交亲本[29]，并进行了杂交育种研究，初选了一批抗顶梢与白叶枯萎病的杂交种和无性系[30]；
在杂交子代测定中，托里桉和斑皮桉的杂交种能保持亲本的优良特性，对顶梢与白叶枯萎病有很强的抗性[7-8,24]，其适应性、抗病性、抗寒性比纯种更强，能够在纯种生长表现不好的区域推广种植[7]。因此，对伞房属桉树树种的改良工作，重点放在抗病遗传材料的挖掘，设计合理的纯种和杂交育种策略，选择优良家系或单株，以托里桉作为母本，斑皮柠檬桉、柠檬桉、斑皮桉和大叶斑皮桉为父本进行杂交，通过杂交子代测试，评估子代生长、材性和抗病性，选择优良家系或单株建立种子园或无性系测试。同时扩大抗病性较强的柠檬桉和斑皮柠檬桉种源的引种，丰富遗传资源基础。
适应性分析表明，柠檬桉和斑皮柠檬桉抗病能力较强，选出种源7个和家系47个，为进一步利用提供材料基础。
猜你喜欢保存率种源家系鹿芯壹号梅花鹿种源检测芯片特产研究(2022年6期)2023-01-17阜新矿区矸石山适生树种分析世界热带农业信息(2022年11期)2022-10-18发育性癫痫性脑病75型家系的遗传学分析中华实用诊断与治疗杂志(2022年1期)2022-08-31塞罕坝人工林迹地更新方式及适宜树种分析现代园艺(2021年8期)2021-05-13不同蒙古栎种源苗期生长差异及优良种源选择辽宁林业科技(2021年1期)2021-03-16不同因素对林下参保存率的影响吉林林业科技(2020年6期)2020-12-16红松第一代种子园单亲本子代测定研究吉林林业科技(2018年6期)2018-11-21闽楠幼林不同地理种源生长差异及优良种源选择武夷学院学报(2017年9期)2017-11-29小桐子种源试验与选择广西林业科学(2016年3期)2016-03-16一个非综合征型聋家系的分子病因学研究听力学及言语疾病杂志(2015年5期)2015-12-24