马艳娥
(榆林市榆阳区草原工作站，陕西 榆林 719000)
近年来，由于极端气候状况频繁发生，导致全球降雨在地域和季节分配上发生明显的变化[1]。气候变化对水文水资源在时空上的重新分配产生不利影响，使水资源脆弱性增加，导致干旱半干旱区域局干旱天气普遍发生[2]。干旱环境导致植物生长受到损伤，引起植物植物的叶片数、叶面积、基径及株高增长缓慢。干旱胁迫还会影响植物光合能力，出现叶绿素含量降低、光合势下降，光合产物的产生和转运量明显降低，严重影响植物的正常生长和发育。赵琴等[4]研究结果表明，干旱胁迫伴随的高温天气加剧了枸杞叶片的蒸腾，增加植株的耗水量，从而使水分利用率下降，导致光合速率和CO2同化能力降低。弓萌萌等[5]研究认为，干旱胁迫抑制了红树莓的生长，随着干旱胁迫的持续，株高生长量和单叶面积均逐渐减小，根冠比逐渐增大。程平等[6]研究表明，干旱胁迫处理降低了苹果结果短枝、结果长枝、果苔枝、生长枝，随着干旱胁迫的加剧，光合机构受损伤程度越来越大，单株产量显著低于对照。
樟子松(PinussylvestrisL. var. mongholica Litv. )是松科松属常绿乔木。具有生长速度快、耐干旱瘠薄、抗寒能力强等优良特性，是我国北方重要的造林树种[7]。榆林地处黄土高原和毛乌素沙地交界处，生态环境脆弱，降水分布在年纪间不均，干旱天时常发生，因此，研究干旱环境对植物生长的影响，对当地生态保护和促进人工林天然更新具有重要的意义[8]。因此，本研究以2年生樟子松幼苗为材料，设置不同的土壤含水量处理，分析樟子松幼苗生长及生理指标的变化特征，为樟子松的人工栽培和抗旱研究提供参考。
2.1 试验地点及材料
试验于2020年5～8月份在陕西省榆林市榆阳区进行，属于典型的大陆性边缘季风气候，年平均降水量365.7 mm，年平均气温8.3 ℃，年平均日照时数2593.5～2914.4 h，气候寒冷干燥少雨，雨量分布不均，常伴有大风、沙尘暴、冰雹等灾害性天气。试验材料为2年生樟子松幼苗。
2.2 试验设计
采用盆栽试验，在2020年5月上旬，将准备好的樟子松幼苗移栽到盆中，每盆定植1棵，设置4个处理土壤含水量为田间持水量的70%、55%、40%、25%，分别用SFC1、SFC2、SFC3、SFC4表示，盆高38 cm，上直径30 cm，下直径27 cm，每盆装风干土12 kg，采用称重法和EM-50相结合的方法控制不同处理土壤含水量，试验于5月开始，8月结束，试验在搭建的可移动防雨棚内进行，试验结束后进行取样及各指标的测定。
2.3 测定指标与方法
2.3.1 樟子松幼苗生长指标的测定
试验处理结束后，分别用直尺测定幼苗的株高，用游标卡尺测量幼苗径。每个处理选择5株，连根取出，用水冲洗干净泥土，将根、叶、干分开，分别放入烘箱，在105 ℃下杀青30 min，在80 ℃下烘干至恒重。
2.3.2 樟子松幼苗抗氧化酶活性的测定
处理结束后，每个处理选3株幼苗，取中间叶片，测定超氧化物歧化酶(SOD)[9]，过氧化物酶(POD)[10]、过氧化氢酶(CAT)[11]和抗坏血酸酶(APX)活性[12]。
2.3.3 樟子松幼苗渗透调节物质的测定
可溶性糖含量的测定采用恩酮法[13]，可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[14]，脯氨酸含量的测定采用茚三酮法[15]。
2.3.4 樟子松幼苗光合特性的测定
选择晴天上午，使用Li-6400 便携式光合测定系统测定樟子松幼苗中部叶片的净光合速率(Pn)，胞间二氧化碳浓度(Ci)，蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Cr)。
2.4 数据分析
用Excel进行数据整理和作图，数据采用IBM SPSS statistics22.0进行显著性分析。
3.1 土壤含水量对樟子松幼苗生长指标的影响
由表1可知，土壤水分影响樟子松幼苗的生长。树高、地径和叶片生物量随土壤含水量的降低呈逐渐减小的趋势，各处理的树高均显著低于SFC1，SFC2的地径、叶片生物量和SFC1没有显著差异，SFC3和SFC4显著低于SFC1。樟子松幼苗茎干生物量随土壤含水量的降低呈先增加后减小的趋势，表现为SFC2>SFC1>SFC3>SFC4，SFC2和SFC1没有显著差异。根系生物量随土壤含水量的降低呈先增加后减小的趋势，表现为SFC2>SFC1>SFC3>SFC4，SFC2显著高于SFC1，SFC3和SFC1没有显著差异。说明适当降低土壤含水量对樟子松地上部的影响较小，能够促进根系生长和生物量的积累。
表1 不同土壤含水量下樟子松幼苗生长特性
3.2 土壤含水量对樟子松幼苗抗氧化酶活性的影响
从表2可以看出，不同土壤含水量对樟子松幼苗的抗氧化酶活性有显著的影响。SOD、POD、CAT和APX活性随着土壤含水量的降低呈先升高后降低的趋势，在SFC3处理时达到最大值，各处理表现为SFC3>SFC2>SFC4>SFC1，处理间差异在0.05水平达到显著。说明一定范围内的干旱胁迫提高了植物体内抗氧化酶的活性，以抵抗外界胁迫压力，当胁迫程度超过植物所承受范围，抗氧化酶活性的提高受到抑制。
表2 不同土壤含水量下樟子幼苗抗氧化酶活性 (U/g·min)
3.3 土壤含水量对樟子松幼苗渗透调节物质含量的影响
由表3可知，不同土壤含水量对樟子松幼苗的渗透调节物质含量有显著的影响，其中脯氨酸含量随着土壤含水量的降低呈逐渐增加的趋势，各处理均显著高于SFC1，可溶性糖含量随着土壤含水量的降低呈先升高后降低的趋势，在SFC3处理时达到最大值，各处理表现为SFC3>SFC4>SFC2>SFC1，处理间差异均显著。可溶性蛋白各处理表现为SFC3>SFC2>SFC3>SFC1，处理间差异均显著。
表3 不同土壤含水量下樟子幼苗渗透调节物质含量
3.4 土壤含水量对樟子松幼苗光合特性的影响
光合作用值植物进行物质生产和积累的重要生化反应过程。由表4可知，不同土壤含水量对樟子松幼苗的光合特性有显著的影响，其中净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随着土壤含水量的降低呈逐渐降低的趋势，处理间差异均显著。胞间二氧化碳随土壤含水量的降低呈先升高后降低的趋势，在SFC3处理时达到最大值，各处理表现为SFC3>SFC2>SFC4>SFC1，处理间差异均显著。说明干旱能够显著降低植物的光合作用，干旱程度越大对植物生长的抑制作用越强。
表4 不同土壤含水量下樟子幼苗光合特性
水分是植物生长的必要条件，当水分亏缺时，对植物产生干旱胁迫，干旱胁迫通常会对植物产生伤害，这种伤害包括形态特征和生理生化反应，植物为抵抗伤害，通过调整植株形态来减少水分的蒸发。本研究结果表明，树高、地径和叶片生物量随土壤含水量的降低呈逐渐减小的趋势，和SFC1相比，SFC2的地径、叶片生物量和SFC1没有显著差异，SFC3和SFC4显著低于SFC1。苗茎干生物量随土壤含水量的降低呈先增加后减小的趋势，根系生物量随土壤含水量的降低呈先增加后减小的趋势，说明适当降低土壤含水量对樟子松地上部的影响较小，能够促进根系生长和生物量的积累。光合作用是植物生长的重要功能，本研究表明，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随着土壤含水量的降低呈逐渐降低的趋势。胞间二氧化碳随土壤含水量的降低呈先升高后降低的趋势，说明干旱能够显著降低植物的光合作用，干旱程度越大对植物生长的抑制作用越强。
植物受到干旱胁迫后会产生大量的活性氧，活性氧的产生会破坏植物膜系统。为了保护细胞，植物会通过启动自身保护机制来抵抗胁迫，渗透调节物质可以维持正常的细胞渗透平衡，抗氧化酶能够清理产生过多的自由基，本研究结果表明，SOD、POD、CAT、APX、可溶性糖和可溶性蛋白含量随含水量的降低先升高后降低。说明水分胁迫植物体内的抗氧化和渗透调节机制启动。而当胁迫程度过大超过植物承受范围，植物的自我调节能力下降。
试验设置4个田间持水量的70%、55%、40%、25%，结果表明：随着含水量的降低，和70%相比，田间持水量为55%时，樟子松树高、地径、叶片干物质量没有显著影响，SOD、POD、CAT、APX、可溶性糖和可溶性蛋白含量随含水量的降低先升高后降低。说明植物对一定范围内的干旱胁迫具有抵抗机制，当胁迫程度超过植物所承受范围，这种抵抗能力下降。
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