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    粤东七目嶂自然保护区桫椤群落维管植物多样性研究

    来源:六七范文网 时间:2023-05-10 17:10:13 点击:

    杨期和, 廖金盛, 杨和生, 况伟

    粤东七目嶂自然保护区桫椤群落维管植物多样性研究

    杨期和1,2, 廖金盛1,2, 杨和生1,2, 况伟1,2

    1. 广东省山区特色农业资源保护与精准利用重点实验室, 梅州 514015 2. 嘉应学院客家研究院, 广东 梅州 514015

    采用植物群落学、区系学等方法, 对保护区内桫椤群落及物种多样性、物种区系成分、生活型谱和群落结构等进行研究。调查表明: (1)群落范围内有46科66属78种的维管植物, 其中的蕨类植物有9科9属11种, 被子植物有37科57属67种。(2)生活型谱中以高位芽植物为主, 约占58%。(3)科和属的分布型均以热带分布型为主, 均超过65%; (4)群落垂直分层显著, 乔木层的树高所占比例最大的是在4—16 m, 约占77%; 灌木层最大是在0—2 m, 约70%; 草本层的各区间分布在0—0.4 m的比例比较大, 群落层次比较明显。乔木层和灌木层的平均高度均低于沟谷附近其他地段的植物群落, 很可能是沟谷特殊的生境和一些人为的干扰所致。(5)群落植物多样性较丰富, 物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、均匀度指数、Simpson指数、Margalef指数均高于周边的风水林。加强对保护区内桫椤的生态监护, 在合适地段种植和栽培以扩大种群规模, 从而更有利于保护桫椤种群。

    七目嶂; 桫椤群落; 物种多样性; 生活型

    桫椤((Wall. ex Hook.) R. M. Tryon)是国家重点保护植物, 也是中生代的孑遗植物, 有着两亿多年的历史, 是世界上最古老的一种蕨类[1]。桫椤科(Cyatheaceae)植物因具有树干而明显不同于其他蕨类, 成为热带和亚热带森林生态系统中重要树种之一[1-3]。对其展开研究对探讨远古时期的地质、气候、生物和环境的演变, 以及探索生物进化过程的秘密等等具有重要意义。目前, 国内外学者对分布于不同地区的桫椤的种群结构、群落多样性及其生态位开展了一些研究[2-8]。桫椤在我国华南地区种群数量少, 同时遭受着栖息地破坏、生境破碎化和退化、土壤侵蚀、环境污染等外来因素的干扰。我国学者对桫椤的研究, 主要集中于地理分布[2]、群落学特征[3-5]、种群分布格局[6-7]、种群结构及更新[6-8]等方面。加大对此类植物的研究及提出相应的保护策略已显得十分重要。1998年12月, 广东省政府正式批准粤东七目嶂为省级自然保护区, 以保护当地自然分布的桫椤等珍稀生物资源。本文通过实地调查, 了解桫椤群落的生活型谱、物种多样性以及群落的演替趋势, 为该自然保护区提供科学依据以更好地保护该群落。

    1.1 研究地区概况

    七目嶂坐落于广东省五华县, 地理坐标为115° 18′49″—115°23′37″E, 23°46′11″—23°51′43″N, 保护区约为5850 hm2。该区年日照时数高达1996.6 h, 年日照百分率为45%; 最热月在7月, 最高气温可达38.9 ℃; 最冷月在1月, 最低气温可低至-4.5 ℃, 年均温为21.2 ℃, 年总积温可达7752.3 ℃; 雨季是3—9月, 年降雨量有1498 mm; 平均相对湿度为76%。因为此地处于北回归线北缘, 属于低纬度南亚热带季风性温润气候, 但是又具有山地气候, 春暖稍早, 春夏季雨多, 夏秋季温度高, 冬寒较晚。调查的桫椤群落处处地段的海拔高度为620—650 m。前期调查发现, 桫椤在七目嶂主要是零散分布, 集中分布的面积并不大, 主要是在一沟谷中, 与别处桫椤群不同的是其树体较高大, 平均高度近5 m, 其中最高的超过10 m, 这是较为罕见的。

    2.2 研究方法

    2.2.1 样地设置及调查

    调查时间为2019年6月。该桫椤群落位于一狭长的沟谷中内, 所占面积并不大, 采用连续样方法。总共设置7个10 m×10 m乔木样方, 14个2 m×2 m灌木样方和14个1 m×1 m草本样方。测定和统计内容有(1)乔木层: 树高超过3 m的所有木本植株, 记录其种类、胸径、高度和冠幅: (2)灌木层: 所有树高介于0.5—3 m的木本个体, 包括指乔木的幼株, 记录其种类、株数(丛数)、高度和冠幅; (3)草本层: 统计包括草质植物(包括草质藤本)、桫椤以外的蕨类植物和高度在0.5 m以下的木本植物的幼苗, 记录其种类、株数(丛数)、高度和盖度。在本样地内, 由于前期七目嶂所在林区未列为省级保护区, 当地护林人员为了提高收入, 将桫椤所在的林区列为一个观景点, 砍除了一些大乔木和大型木质藤本, 因此藤本植物极少。故本文只将群落划分为上述三个层次。

    2.2.2 区系分析

    统计分析了样方中出现的所有植物种类, 是参照李希文(1996)对中国种子植物科的分布区类型划分的系统, 吴征镒(1991)对中国种子植物属的分布区类型划分的方法, 臧德奎(1998)对中国蕨类植物区系的研究和秦仁昌(1978)对中国蕨类植物的科属系统进行排列的地理划分系统[9-13]。

    2.2.3 生活型分析

    对该群落中的生活型谱分析的方法是根据Raunkiaer的生活型分类系统[14]。

    2.2.4 数据处理

    各项指标分别采用下列计算公式:

    重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3

    Margalef丰富度指数:MG=(-1)/In;

    Pielou均匀度指数:=/In;

    其中,是植物群落的总物种数,是属于个种的个体数,是个种个体数在总个体数的比例。

    3.1 群落植物种类组成分析

    该群落共有维管植物46科66属78种, 包括有9科9属11种蕨类植物、37科57属67种种子植物。这些种子植物中有37科57属67种的被子植物, 其中有4科7属9种的单子叶植物和33科50属58种的双子叶植物(表1)。双子叶植物中植物包含的植物种类最多的是蔷薇科(Rosaceae)和樟科(Lauraceae), 各有5种, 茜草科(Rubiaceae)和豆科(Leguminosae)各4种。单子叶植物中的植物种类最多的是禾本科(Gramineae), 有4种。群落中植物主要是双子叶植物, 占总物种数74.36%, 蕨类植物和单子叶植物分别占14.10%、11.54%。

    3.2 群落植物区系分析

    群落中植物科、属的分布区类型如表2所示。由科的类型分析可知, 群落中分布较多的是世界分布和泛热带分布植物, 也有一些温带植物分布; 由属的类型分析可知, 占据多数和科的相一致, 由此可见保护区内的植物科的具有明显亚热带区系的性质, 与当地的地理位置相符合, 还反映出保护区内植物的多样性和复杂性。但整个热带分布类型中, 有30个科, 占总科数的65.22%; 有46属, 占总属数的69.07%。

    3.3 群落植物生活型分析

    根据Raunkiae的生活型分类系统划分, 该群落中78种植物, 最多的是高位芽植物, 共有45种, 占总物种数的57.70%, 地上芽5种, 占总物种数的6.4%, 地下芽19种, 占24.30%, 地面芽(3种)和一年生(6种)植物, 分别占3.90%和7.70%。在高位芽植物中, 无大高位芽类型, 而林下的灌木层物种相对丰富, 小型高位芽(18种)和矮小型高位芽(28种)比较多, 中高位芽数量只有11.54%, 这反映出高位芽植物在此类南亚热带森林群落具有明显的优势地位, 其中又以小型和矮小型高位芽植物更为优势, 可见该群落中生活型谱的优势种是乔木层, 林下灌草层也相对丰富。

    表1 植物物种组成统计表

    表2 群落植物科、属的分布区类型

    注: MSP. 中型高位芽植物; MIP. 小型高位芽植物; NP. 矮小型高位芽植物; C. 地上芽植物; H. 地面芽植物; G.地下芽植物; T. 一年生植物。

    Figure 1 Life-form spectra of community

    3.4 群落物种的植株高度

    用不同高度植物的数量比例来反映该群落的垂直结构, 乔木层中的数量最多、占比最大的是4—8 m, 高达53.85%; 灌木层分布较均匀, 都在30%左右; 草本层中0—0.2 m和0.2—0.4 m的比例一样都是43.10%, 高于0.4 m的只有11.00%(表3)。调查发现, 乔木层的桫椤有20株, 草本层有360多株幼苗, 但灌木层无。

    3.5 群落物种的直径

    以小于2 cm作直径的一个径级, 剩下的用4 cm作为一个径阶, 分析群落的乔木层径级结构, 较大径级(即大于18 cm)的株数比例只有5.1%, 较小径级(即0—14 cm)的株数比例为33.4%, 而中等径级(即14—26 cm)的株数比例高达61.50%(图2), 表明该群落乔木层中, 占比最大的是中小径级的植株。

    表3 群落各物种结构层的植株高度及其分布

    以1 cm为一个径级, 对灌木层植物的径级结构进行分析, 径级较小(小于1 cm)在灌木层中的株数比例高达64.71%, 中等径级(1—2 cm)的株数占20.59%, 较大径级(大于3 cm)的仅有14.70%(图3)。此类型群落灌木层有优势的是中小径级的植株。

    3.6 群落物种多样性分析

    群落郁闭度60%左右。群落中3个层次中各个物种的重要值如表4所示。乔木层中重要值高于10%的种类有桫椤、杜英、鼠刺等, 说明它们在该地处于重要地位, 而阴香(i)、蚊母树()、潺槁木姜子()、毛锥()、鹅掌柴()、翼核果()、莿柊()则次之。而在灌木层中种类相对较多, 只有枇杷叶紫珠和白花悬钩子达到10%, 其中枇杷叶紫珠的重要值高达51.3%, 而其他如豺皮樟(var.)、柏拉木()、黑面神()、梨叶悬钩子()、红背山麻杆()、三桠苦()的重要值均较低。草本层中的植物重要值都不高, 黄樟幼苗、华南毛蕨、深绿卷柏等植物的重要值在4%左右, 其他如两广凤尾蕨()、傅氏凤尾蕨()、单叶双盖蕨()、翠云草()、凤丫蕨()、乌蕨()、复叶耳蕨()、求米草()、竹叶草()、棕叶狗尾草()、浆果薹草()、窃衣()、黄精()、红马蹄草()、铜锤玉带草()和三脉紫菀()等的重要值更低。调查发现, 乔木层的树种中, 除阴香在灌木层有幼株, 桫椤在草本层有幼苗之外, 其他树种均无幼株和幼苗。

    图2 乔木层的径级分布结构

    Figure 2 Diameter distribution structure of tree layer

    图3 灌木层的径级分布结构

    Figure 3 Diameter distribution structure of shrub layer

    表4 群落乔木层、灌木层和草本层物种重要值

    群落物种多样性是群落生态水平的生物学特征, 同时也作为群落物种丰富度、均匀度和变化程度的指标。对群落中三个不同层次的多样性分析(表5), 物种丰富度的大小排列是乔木层<灌木层<草本层。但Simpson指数、Shannon-wiener指数、Margalef指数、种间相遇机率和均匀度指数均是灌木层最高, 草本层次之, 乔木层最低。生态优势度指数则是乔木层最高, 最低为灌木层。群落的物种丰富度按乔木层、灌木层、草本层顺序均为金字塔型, 说明各层物种分配比例基本合理, 而Simpson指数、Shannon-wiener指数、Margalef指数、种间相遇机率和均匀度指数呈纺锤型。

    4.1 群落的植物多样性

    在该桫椤群落中, 植物种类较丰富, 有46科66属78种的维管植物, 其中有9科9属11种的蕨类植物和37科57属67种的种子植物。根据本次调查结果可知蔷薇科(Rosaceae)和樟科(Lauraceae)植物包含的种类最多, 各有5种, 其次是茜草科(Rubiaceae)、豆科(Leguminosae)和禾本科(Gramineae)植物, 各有4种。不过在此群落中的重要值不高, 其原因是它们大部分是较低矮的乔灌木, 乔木层中超过8 m的个体不到30%。群落的物种丰富度高于周边的风水林群落[15]。虽然五指山的黑桫椤群落、赤水的桫椤群落的物种数都高于本群落, 但取样面积显著要大(表6)。桫椤在七目嶂保护区内是零散分布的, 只在此调查的沟谷中才有相对集中的分布, 但沟谷中分布的面积并不大, 在本研究中, 样地面积也有限, 只有700 m2左右。在此群落中, 桫椤植株明显高于其他群落, 最高的近12 m, 号称“桫椤王”。而在此林区未被列入省级自然保护区之前, 林区管理者拟将此小区域建成一个景点, 进行了一些不当的干扰, 比如移栽了一些植株、砍掉了一些高大的乔木和一些木质藤本, 试图提供一个光照较充足的环境促进桫椤的生长, 所以目前的群落是一个次生演替中期的群落。调查样地内有些成年的桫椤植株因移栽不当而死亡。

    表5 群落及其不同层次的物种多样性指标

    从群落的乔木层、灌木层和草本层三个不同垂直结构来看, 乔木层中比例最大是在4—8 m, 约占54%; 而灌木层在各区间分布较均匀, 每个径级的都在30%左右; 草本层中0—0.2 m和0.2—0.4 m的比例一样均超43%, 高于0.4 m的只有11.00%。可见在此桫椤群落中, 中小径级的植物比例较高, 但也有个别高大树种, 如优势树种杜英、桫椤, 胸径较大, 这也是其重要值高的原因之一。调查发现, 无论是乔木层还是灌木层的平均高度均低于沟谷附近其他地段的植物群落, 这很可能是沟谷特殊的生境和一些人为的干扰所致(游客通常是沿着沟谷活动)。笔者曾于2006年调查过该群落, 发现与13年前相比, 桫椤的数量减少, 林下的植物分布也发生了变化, 以前成片分布的华重楼(var.)也基本上绝迹了, 因为其药用价值而被大量盗掘。与赤水桫椤群落[8, 16]相比, 乔木层和草本层的植株高度分布比例、灌木层的径级结构有很大的相似性, 但灌木层植株高度比例和乔木层的径级分布结构差异较大。

    群落稳定性的重要指标是物种丰富度和多样性指数, 即物种数量、Margalef指数、Shannon-Winer多样性指数、Simpson指数、均匀度指数等, 能客观反映出植物群落的均匀度和物种丰富度[12]。从植物群落物种多样性分析来看, 七目嶂保护区桫椤群落的多样性高于桥溪村风水林群落, 后者的取样面积虽然有3000 m2, 但物种数及各项参数均较低, 同样, 其物种丰富度、Simpson指数和均匀度指数也高于五指山山地黑桫椤()群落, 但物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数远低于五指山低地桫椤群落[17]。这些分析表明, 七目嶂小沟谷中优越的小气候条件有利于维持此桫椤群落较丰富的植物多样性。虽然调查的桫椤群落的物种丰富度远低于贵州赤水国家级自然保护区, 但物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数与后者的多数群系相近, 因为后者的总体取样面积近30000 m2, 每种群系的取样面积约1400 m2 [17], 后者保护区建立较早, 保护措施亦较完善。七目嶂桫椤群落的物种丰富度按乔木层、灌木层、草本层顺序均为金字塔型, 说明各层物种分配比例基本合理, 而Simpson指数、Shannon-wiener指数、Margalef指数、种间相遇机率和均匀度指数呈纺锤型, 可能是由于群落处于较陡峭的沟谷中, 在雨季易受到的水流和山洪的冲涮, 群落的草本层不稳定, 不断地处于一种调整、充实和发展之中。

    4.2 群落的植物区系

    由科和属的类型分析可知, 在七目嶂桫椤群里, 分布较多的是世界分布和泛热带分布植物, 同时也有一些温带植物分布, 由此可见, 植物种类相对复杂, 与当地的地理位置相符合, 这和张俊忠和莫祥怀[18]对广东省七目嶂省级自然保护区植物区系分析一致, 群落具有明显热带区系的性质。七目嶂桫椤群落的生活型大多数是以高位芽植物居多, 其中只有中型高位芽、小型高位芽和矮小型高位芽植物, 没有大型高位芽植物, 约占总种数的58%。此外还反映出群落的外貌特征主要是亚热带常绿阔叶林, 而且还有以蕨类植物为主的蕨类植物, 这与邓辅唐等[19]对该保护区内植物类型得出的结论是一样的。进一步分析发现, 该群落高位芽的比例略高于亚热带的赤水桫椤群落(56%), 但明显低于南亚热带的深圳大鹏半岛风水林群落(86%), 而本调究的群落地处南亚热带边缘相对较高海拔的情形是吻合的。但考虑到在七目嶂直到1998年才列为省级自然保护区, 所以在前期由于生态旅游和不合理的一些举措, 比如将桫椤周边生长的一些大乔木和大藤本的砍伐, 导致高位芽植物很难长到25 m以上, 造成大高位芽植物的缺乏。

    4.3 群落的年龄结构

    特殊的小气候条件、生境以及人为的不当干扰导致七目嶂的桫椤群落结构出现了一些异常, 乔木层种类过少, 只有13种, 桫椤在乔木层是优势种, 但灌木层却没有其植株, 在700 m2的样地内, 乔木层有20株, 草本层有360多株, 究其原因, 很可能是早期林区管理人员砍除了一些上层乔木, 桫椤幼树被盗掘或移栽, 故灌木层没有其植株, 导致其群落内年龄结构不合理。当前, 在七目嶂桫椤群落中, 桫椤在乔木层中的优势地位仅次于杜英, 此外, 除了阴香()有幼株(灌木层), 桫椤有幼苗(草本层)之外, 其他乔木树种均无幼株和幼苗, 因此, 在相当长的时期内, 桫椤仍会是群落的优势种。但这些乔木树种幼株和幼苗的缺乏是何原因造成的?这是一个值得进一步探讨的问题。沟谷中雨季湍急的水流、早期人为的一些干扰、特殊的生境条件, 对此群落中这些乔木树种的种子萌发和幼苗生长或多或少有些抑制作用。调查也发现, 七目嶂中沟谷不只这一个, 沟谷也较长, 但只在调查的沟谷的这一区段才有桫椤相对集中的分布。

    桫椤是七目嶂自然保护区要重点保护的物种之一, 也是该区的标志性植物。七目嶂所处的五华县是广东省重点扶贫的特困县, 该保护区也是粤东北地区著名的生态旅游区。既要发展地方经济, 也要加强对桫椤群落的保护, 欲达此目的, 建议在保护区内既可以用绿色环保的方式适度地开发生态旅游, 对该地区进行加强保护和防范措施, 因为减少人为干扰是保证桫椤群落正常生长的重要因素, 所以要严格控制保护区旅游观光的频次和规模, 尽量保证其原生态环境。加强对保护区内桫椤的生态监护, 对桫椤群落的物种、环境的外貌等等进行观察和记录, 同时科学地进行人为干预, 在合适地段进行种植和栽培以扩大种群规模。

    在粤东七目嶂桫椤群落中, 植物种类较丰富, 有46科66属78种的维管植物, 其中有9科9属11种的蕨类植物和37科57属67种的种子植物。根据本次调查结果可知蔷薇科和樟科植物种类最多。在群落的垂直结构中, 乔木层中比例最大是在4—8 m, 约占54%; 而灌木层在各区间分布较均匀, 每个径级的都在30%左右; 草本层中0—0.2 m和0.2—0.4 m的比例一样均超43%。无论是乔木层还是灌木层的平均高度均低于沟谷附近其他地段的植物群落。由科和属的类型分析可知, 在七目嶂桫椤群里, 分布较多的是世界分布和泛热带分布植物, 同时也有一些温带植物分布。桫椤在此群落乔木层中是优势种, 在草本层也不乏幼苗, 但灌木层却几乎没有, 导致其种群年龄结构很不合理, 这很可能是沟谷特殊的生境和一些人为的干扰所致。

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    Study on the vascular plant diversity ofcommunity in Qimuzhang, East Guangdong

    YANG Qihe1,2, Liao Jinsheng1,2, YANG Hesheng1,2, Kuang Wei1,2

    1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Conservation and Precision Utilization of Characteristic Agricultural Resources in Mountainous Areas,Meizhou 514015, China 2. The Hakka Research Institute of Jiaying University, Meizhou 514015, China

    In this paper, the community and species diversity, floristic composition, life form spectrum and community structure ofin the reserve were studied by means of phytocoenology and floristics. The results showed that: (1) there were 78 vascular plants in 66 genera, 46 families in the community, including 11 ferns, belonging to 9 genera and 9 families, and 67 angiosperms, belonging to 57 genera, 37 families. (2) In the life-type spectrum, high bud plants were dominant, accounting for about 58%. (3) The distribution types of families and genera were mainly tropical, which were over 65%. (4) The vertical stratification of the community was significant, the proportion of tree height in the tree layer was the largest in 4-16 m, about 77%; the shrub layer was the largest in 0-2 m, about 70%; the proportion of each interval distribution in the herb layer was relatively large in 0-0.4 m, and the community level was more obvious. The average height of tree layer and shrub layer was lower than that of other areas near the valley, which was probably caused by special habitat and some artificial disturbance. The plant diversity of the community was abundant, and the species richness, the index of Shannon-Wiener diversity, evenness, Simpson and Margalef were all higher than those of the surrounding geomantic forest. It is more beneficial to protect thepopulation by strengthening the ecological monitoring of cormorants in protected areas, planting them in suitable areas to expand the population size.

    Qimuzhang;community; species diversity; life form

    杨期和, 廖金盛, 杨和生, 等. 粤东七目嶂自然保护区桫椤群落维管植物多样性研究[J]. 生态科学, 2022, 41(5): 121–127.

    YANG Qihe, Liao Jinsheng, YANG Hesheng, et al. Study on the vascular plant diversity ofcommunity in Qimuzhang, East Guangdong[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 121–127.

    10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.015

    S157.2

    A

    1008-8873(2022)05-121-07

    2020-08-26;

    2020-11-29

    广东省科技创新和乡村振兴战略专项(2021A0305); 高等教育“冲补强”提升计划重点建设学科(农业资源与环境)建设项目{粤科教函[2018]81号}; 教育厅自然科学研究项目(2019KTSCX171); 普通高校人文社会科学省市共建重点研究基地客家文化研究基地招标项目(20KYKT09)

    杨期和(1969—), 男, 湖南洞口县人, 教授, 博士, 主要研究方向为保护生态学和植物资源学, E-mail. yangqh@jyu.edu.cn

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