闫 雷， 邹 莹， 沈艳芬， 高剑华， 吴承金， 肖春芳， 王 甄， 张等宏， 张远学
(湖北恩施中国南方马铃薯研究中心/恩施土家族苗族自治州农业科学院，湖北恩施 445000)
马铃薯是重要的粮-菜-饲兼用型作物，广泛种植于世界上150多个国家及地区，有环境利用率高、营养丰富全面、产量潜力巨大等优点，对消除贫困、保障粮食安全、促进农业供给侧改革和乡村经济振兴有重要意义[1-2]。品种的选育及推广是马铃薯产业发展动力源泉，优秀的新品种可驱动产业的多元高效发展，促进经济效益的显著提高。马铃薯区域品种比较试验(原区域试验)主要通过对区域内多个代表性试点的联合试验，综合评价参试品种的产量性状，以及抗逆性和适应性，是品种登记和推广的重要前提。在区域品种比较试验中，产量是最重要的评价指标，是品种登记和推广利用的重要参考，但产量是一个综合性状的体现，受到基因和环境多种因素影响，对其丰产性和稳产性的准确评价尤为重要。通常利用方差分析进行比较，另外还有同异分析法、模糊综合评定法、AMMI模型、GGE模型、灰色关联分析、线性回归模型等[3-9]。
一年多点(LSD法)模型近似可以看成双因素随机区组试验，并结合多重比较及线性模型对区试进行分析，综合评价品种产量的优劣[10-12]；
AMMI模型由Guach等[13]提出，结合了方差分析和主成分分析，分析利用了更多的基因环境互作信息，绘制双标图，直观评价品种稳定性和试点辨别力。GGE双标图[14-15]是农作物区域试验主要分析方法，采用内积原理，同时考虑基因型、基因-环境互作效应的影响，可以有效评价试点和品种相关性状，目前广泛应用于区域品种试验中品种评价、生态区划分、试点代表性等。3种模型广泛应用在农作物区试品种产量、农艺性状、淀粉、矿物质元素等性状的稳定性和适应性分析方面[16-20]。
本研究利用一年多点(LSD法)、AMMI模型和GGE双标图分析湖北省中晚熟区马铃薯6个试点的区分性、代表性和生态区域分类，比较了10个品种产量的适应性、丰产性和稳定性，以期为准确评估参试品种的优劣、适合推广的区域以及试验地点的有效性提供依据。
1.1 试验材料与设计
试验以2019年湖北恩施南方马铃薯研究中心承担的湖北省马铃薯高山、二高山品种比较试验(中晚熟组)的6个试点8个参试品系(品种)的小区产量数据为材料(表1)。试验按湖北省马铃薯区域性比较试验执行，试验采用1年多点试验随机区组设计(试点和品种固定)，重复3次，小区面积 13.33 m2，每个小区80株，4 000株/667 m2，按小区收获测产。
表1 参试品种、试点名称及代号
1.2 数据统计分析
采用WPS进行数据整理，利用DPS 15.10[21]和Genstat 19[22]进行分析。
2.1 一年多点模型分析
2.1.1 小区产量方差分析 首先，对数据进行多点联合方差分析。由表2可以看出，各参试品系小区总产在试点间、品种间差异极显著，并且参试品系与各试点间存在显著互作。说明不同品种对环境的适应性存在差异，需要对产量进行多重比较，进而分析参试品种的丰产性和稳产性，并进行综合评价。
表2 参试品系产量方差分析
2.1.2 小区产量多重比较及稳定分析 由表3可知，参试各品系从产量上来看，丰产效应为正的品种有G8、G2、G6，其中品种G8和G2小区产量显著高于其他参试品种，G7产量显著低于所有品种，参试各品种的产量由高到低依次为G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。稳定性方面，稳定性由好到差依次为G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。从回归系数上看，系数小于1，品种在不利条件下也可以获得一定的产量；
系数大于1，品种在有利条件下产量潜力较大。综上，本次试验参试的8个品种可以分为5个水平，综合评价很好的品种为G8和G2，好的品种为G6，较好的品种为G4和G3，一般的品种为G1和G5，较差的品种为G7。
2.2 AMMI模型分析
2.2.1 AMMI模型分析变异来源 AMMI无重复模型分析结果表明，基因型和环境型达到极显著水平，基因型和环境型间存在互作现象。对平方和进行分解，基因型变异平方和占总体平方和的13.97%，环境间占78.02%，交互作用占8.01%。本试验中环境变异对产量的影响起主导作用，其次为基因型。分解项IPCA1、IPCA2在0.05水平上达显著水平，IPCA3不显著，3者平方和分别占互作平方和的47.9%、34.5%、10.8%，3项累计解释了93.2%的互作平方和，说明AMMI模型可以很好地解释基因与环境的互作效应(表4)。
AMMI有重复模型分析结果表明，基因型、环境型及基因型和环境型互作的显著水平结果与无重复模型相同，P值存在差异。对平方和进行分解，基因型变异平方和占总体平方和的12.38%，环境间占69.15%，交互作用占7.10%。分解项IPCA1、IPCA2在0.01水平上达极显著水平，IPCA3不显著，三者平方和解释占比与无重复模型结果相同(表4)
表3 参试品种(系)的丰产性和稳产性
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2.2.2 AMMI模型品种产量分析 以参试品种各试点小区平均产量为x轴，互作第一主成分IPCA1为y轴，做产量-IPCA1双标图，过IPCA1=0作一条水平线，所有品种的小区平均产量均值作一条垂直线(图1)。在变异度方面，水平方向上试点和品种的分散程度代表了其变异情况，说明本次试验的试点变异度大于品种变异度。在品种丰产性方面，参试品种的产量排序为G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7，其中G8、G2、G6丰产性表现较好。在稳产性方面，品种越靠近IPCA1=0线，其稳定性越好，参试品种的稳定性表现为G6>G8>G4>G1>G2>G3>G7>G5。在地点品种互作方面，位于IPCA1=0水平线同侧的品种和试点表现正向互作，即品种G1、G2、G3、G6、G8在试点WF、JS、XS的适应性较好，品种G4、G5、G7在试点ES、BD适应性更好。为了更加准确地判定品种的稳定性和试点的鉴别力，利用互作分解项中IPCA1-IPCA2做双标图(图2)可知，品种的稳定性从高到低依次为G8、G6、G2、G7、G3、G1、G4、G5；
试点辨别力为从大到小依次为ES、JS、WF、BD、ZS、XS。
2.2.3 品种稳定性及试点鉴别力分析 为充分利用乘积项，量化指标，利用D值对参试品种的稳定性和环境的鉴别力进行判断(表5)。品种的D值越小稳定性越好，试点的D值越大鉴别力越强。由此可知，参试品种的稳定性为G8>G2>G6>G3>
G1>G7>G4>G5，各试点鉴别力大小为ES>JS>WF>XS>ZS>BD，表明ES试点对品种的鉴别力最好，适合开展育种相关试验。
2.3 GGE双标图分析
2.3.1 品种的适应性分析 以原点为参照，将位于最外围的品种顺序连接成一个多边形，并过圆心向各边作垂线，将多边形分为5个扇形区，形成图3。同一扇形区域的试点生态区域相似，不同扇形区域试点存在生态差异。6个试点被分为3组，试点WF、BD一组，试点ZS、XS、JS一组，试点ES单独一组。图中参试品种与试点处于同一扇形区时，表明品种对环境的适应性较好；
扇形区内品种没有相对应试点，则表明该品种在所有试点中均未表现出高产特性；
扇形区内试点没有相对应的品种，则表明该试点整体产量表现均较低；
多边形顶点的品种是该区域内的高产品种，且多边形内越靠近原点的品种对环境越不敏感。试点BD、WF比较适合种植品种G2，试点ZS、XS、JS比较适合种植G6和G8，试点ES适合种植G4。
表5 品种及试点稳定性参数
2.3.2 试点相关性分析 以原点为起点，连接各试点，形成若干向量(图4)，2个向量的夹角余弦值可以看作它们的遗传相关系数，夹角越小表示环境的品种排序越相似。夹角小于90°表明环境间于同一类型区，正相关；
夹角大于等于90°表明环境间属于不同类型，其中大于90°负相关。根据环境相关性评价可知，仅试点WF到原点的向量与ES到原点的向量夹角大于90°，负相关，彼此属于不同生态类型，其余试点向量的间夹角均小于90°，正相关，属于相同类型。
2.3.3 试点区分力和代表性分析 理想试点应该具有好的品种区分力和较强的生态代表性，只有满足这2个条件，才说明该试点既可以淘汰表现不稳定的品种，又可以从该试点选出高产的品种，具有广泛的区域适应性。因此，在区域性品种试验中对理想试点的评价具有重要意义。“区分力与代表性”功能形态双标图见图5，原点到试验点向量的长度代表试点区分力的大小，向量越长表示区分力越强；
原点到试验点向量与平均环境轴的夹角代表试点的代表性，夹角越小代表性越强，夹角为钝角，则需要考虑该试点是否适合继续开展试验。就品种区分性而言，试点JS>WF>XS>ZS>BD>ES；
就生态代表性而言，试点XS>ZS>BD>JS>WF>ES。综合而言，试点XS表现最好(区分力排第3，代表性排第1)，试点ES表现最差(区分力和代表性均排末尾)。
2.3.4 品种丰产性和稳产性分析 丰产性和稳产性一直是作物品种评价的首要目标，是保障作物经济效益的基础，对其快速准确评价在区域试验中具有重要的意义。为此，设计了“高产性和稳产性”功能GGE 双标图(图6)，带箭头的平均环境轴与过原点的对其本身的垂线是重要的2条参考线，由各试点向水平环境轴作垂线，其垂线长度代表品种的稳产性，垂线越长，稳定性越差；
平均环境轴的方向近似代表了某品种所有试点的平均值，越靠近箭头的方向产量越高。就丰产性而言，参试品种表现为 G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7；
就稳产性而言，为G5>G7>G8>G3>G6>G2>G1>G4；
综合来看，G8的丰产性和稳产性表现最佳，产量排名第1，稳产性排名第3。另外，G2、G6丰产性好，但要种植在特定环境下。
在农作物品种区域比较试验中，一年多点分析模型、AMMI 模型、GGE双标图模型是在产量性状分析上应用较多的方法。一年多点模型结合方差分析、多重比较、丰产性系数、稳产性系数、回归系数等参数对参试品种进行综合评价，在产量比较方面，可以明确品种间的差异性[23-26]；
AMMI模型结合加性主效应和乘积互作，利用互作分解项信息绘制双标图，并量化产量和试点稳定性参数，直观评价参试品种优劣，还可以评价试验地点的鉴别力[27-29]；
GGE双标图模型综合品种主效应G和品种-环境互作效应GE，按照其进行单值中分解第一和第二主成分形成地点品种GGE叠图，可以直观评价参试品种和试点，并进行品种生态区划分[30-32]。
利用一年多点模型、AMMI模型、GGE模型，对湖北省2019年马铃薯区域品种比较试验产量数据进行了分析，以期筛选产量高、适应性好的品系，评价各试点的鉴别力和代表性，并比较了3种模型在区域比较试验中的应用。在丰产性评价方面，3种模型结果相同，但AMMI模型和GGE双标图模型仅能体现品种产量大小的排序，而一年多点模型中可以明确参试品种间的差异显著性。在稳产性评价方面，3种模型的结果有所差异，不同模型品种稳定性排序不同，相同模型不同数据量品种稳定性排序也不同，其中一年多点和AMMI模型D值计算结果较为一致。GGE模型稳定性评价结果与其他2种模型完全不同，这应该是因为GGE模型分析稳定性不仅结合了互作信息，还结合了品种的变异信息，其结果应该更具参考价值。在品种适应性评价方面，3种模型均有所评价，结果相差不大，GGE双标图简洁明了，图上体现的信息较全面。在试点环境评价方面，AMMI模型中随着乘积项利用的增多，其试点鉴别力排序有所变化，应用AMMI模型D值计算的结果与GGE双标图模型的结果两者之间的差异主要体现在ES试点，这应该是由于恩施试点的产量异常造成的。另外GGE双标图还针对试验地点做了生态代表性评价、相关性评价，为试点的综合评价提供了更加全面的信息。目前，很多研究均利用前2个模型的数据进行试点方面的相关评价，闫雷等利用AMMI模型同样评价了本试验中的试点[6]，结果与本次试验完全不同，这应该是由年份间的气候差异引起的，因此，针对试点的相关评价应结合多年数据进行分析才更加具有说服力。
本研究还针对有重复模型和无重复模型进行了应用分析，结果显示GGE双标图结果相同，AMMI模型在变异来源分析上存在差异，有重复模型的基因型、环境型、交互作用的平方和解释占比较无重复模型有所下降，但对互作分解项的分析分解则无差异，所做的双标图不变，说明有重复模型和无重复模型并没有从算法本质上进行区分。有重复模型并没有详细分析重复间产生的变异对品种变异、互作变异的影响，进而达到更加准确评价品种稳定性和试点鉴别力等性状的目的。但从本研究来看，引用数据量的不同对品种稳定性以及试点相关评价结果会产生一定的影响，当变异的量达到一定程度时，结果会出现显著差异。软件中虽然存在2个模型，但并没有从基础算法和原理上解决由于重复所产生的变异对评价结果所产生的差异，但是总体来讲分析结果对育种工作有较强的指导性。
从本研究一年多点模型、AMMI 模型和 GGE 双标图的结果来看，一致认为马铃薯品种中G8(华薯6号)、G6(08HB18-4)、G2(鄂马铃薯17)综合表现好，可推广种植；
JS(建始)试点鉴别力和生态代表性均表现较好；
丰产性方面一年多点模型更有优势，品种稳定性和适应性方面GGE双标图更有适用性。