米佳，刘花，石晶，欧俊，王犇，王堃
（1.山西大学 黄土高原研究所，黄土高原生态恢复山西省重点实验室，山西省黄河实验室，山西 太原 030006；
2.山西大学 环境与资源学院，山西 太原 030006；
3.中国农业大学 草业科学与技术学院，北京 100193；
4.河北沽源草地生态系统国家野外科学观测研究站，河北 沽源 076550）
中国北方农牧交错带是世界“四大”农牧交错带之一，总面积达81万km2，既是全球变化的敏感带，又是我国典型生态脆弱区域[1]，草原耕地交错分布、土地利用方式多样复杂以及水资源的缺乏是其显著特点[2]。这一区域是我国中东部平原农区的生态屏障，也是重要的水源涵养地，同时由于其特有的地理位置和粮食生产的需要，这一区域农牧业生产和加工相对集中，被称为“我国经济发展的第二条黄金地带”[3]。我国草原也由于气候变化和人类过度利用等原因90%面积出现不同程度地退化[4]。近些年，人们逐渐开始重视生态建设的重要性，在农牧交错带区域大力提倡“退耕还草还林、合理利用草原”，很多相关研究也涉及农牧交错带的草原恢复过程，目前关于农牧交错带植物-土壤特性研究主要集中在农田和人工草地利用方式下土壤特性的动态、利用效益[5]。
在北方农牧交错带草原的植被恢复过程中，土壤水分影响着植物群落的结构和功能，成为限制植物生长的首要因素[6]。植物根系可以通过其对水分的输导作用实现土壤水分的再分配，从而调控土壤水分的空间分布，土壤水分从供应充足部位转移到缺水严重的根际区域，能够提高植物的抗旱性和成活率[7]。植物根系-土壤系统的水分传导过程受到土壤条件的影响，同时根系在土壤垂直方向的提水过程与土壤结构和水分条件以及植物根系分布和生理特性密切相关[8-9]。土壤有机质和全氮对于决定植物功能性状起关键作用，而且土壤养分中N、P、K元素含量及比例也影响着群落生物量、物种组成和多样性等[10]。土壤特性与植物功能性状之间存在复杂的相互关系，植物通过不同的策略以适应土壤环境[11]。因此，研究群落中优势植物种群与土壤水分和养分相互作用，对于揭示植物种群对生境条件的响应过程以及典型草原植物群落构建机制具有重要意义。
由于原生植被物种具有很好的适应本地气候和水土条件的表现，利用地带原生植物进行植被恢复具有明显优势。在草原恢复过程中出现不同植物依次成为优势种的现象，因此随着环境条件的变化，群落中不同植物对土壤条件的适应性决定了其在植被中的生存与地位[12]。在本研究区，随着草地退化程度的加重，羊草（Leymus chinensis）、克氏针茅（Stipa krylovii）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentil⁃la acaulis）依次会成为草原优势种群[13]，因此本研究将这4种植物作为实验材料，从根际土壤水分和营养的角度对不同退化程度草原4种优势植物种根际土壤水分和土壤养分特征进行研究，以期揭示草原退化过程中不同植物与土壤之间的作用机理，并为退化草原的植被恢复提供科学理论依据。
1.1 研究地概况
研究样地设置在河北省沽源县草地生态系统国家野外科学观测研究站（NGEFS）（41°46"05.15"N，115°40"44.45"E），地处坝上高原中部，海拔1 383 m，属温带半干旱大陆性季风性气候。年降水量350 mm～450 mm，年蒸发量1 700 mm～2 300 mm。年均温1℃～2℃，最冷月（1月）平均气温为−18.6℃，最热月（7月）平均气温17.6℃。≥ 0℃年积温2 000℃～2 800℃，≥10℃年积温1 500℃～2 200℃，无霜期80 d～100 d。全年盛行西风、西北风，年均大风日为60 d～80 d，春季干旱少雨，风沙较大，年均风速4.3 m/s。主要土壤类型为栗钙土，该地区主要典型植物物种有羊草、克氏针茅、冷蒿和星毛委陵菜、洽草（Koeleria cristata）、紫羊茅（Festuca rubra）、大针茅（S.grandis）、冰草（Agropyron cristatrm）、糙隐子草（Cleistogenes squrrosa）等[13]。
1.2 植物材料与试验设计
栽培实验在温室内进行，选择羊草、克氏针茅、冷蒿和星毛委陵菜4种植物作为实验材料，PVC管（直径15 cm，高度50 cm）作为栽培器皿，将PVC管埋入地中，每管放土13 kg（土壤采自本地，去除砾石和植物根系），同时埋入TDR管。2017年5月将种子种植在PVC管中，每管30粒，每种植物重复10次，不种植物的PVC管作为空白对照（CK）重复5次，共45管；
3个月后定株只留3株，灌溉培养期1年。
2018年6 月调整浇水使管内土壤含水量（Soil water content，SWC）保持16%左右（为田间持水量的60%～70%，代表土壤最适水分条件），开始为期20 d（为田间持水量的15%～20%，使土壤水分达到干旱水平）（6月16日−7月5日）的干旱处理，实验过程中的20 d均为晴天，温室温度昼/夜为（28±2）℃/（16±2）℃。
1.3 测定指标与方法
土壤含水量测定：实验期间每日下午17：00用CS616（TDR）土壤水分含量测量系统和CR1000数据自动采集系统（Campbell Scientific，Inc.），实验前采用烘干法对TDR测定值进行校准；
在植株附近预先埋入的TDR管内测定5 cm、10 cm、20 cm和30 cm垂直深度土壤水分体积含水量（空白对照组在管中心测定），并换算为重量含水量。
土壤样品的采集与养分测定：用抖落法收集5 cm～20 cm深度土壤的植物根际土；
沿PVC管壁用直径3 cm土钻取5 cm～20 cm深度土壤，捡除其中的根系和杂质作为非根际土，CK组直接在管中心取5 cm～20 cm土壤，重复3次；
土壤样品在实验室过2 mm筛，室内风干后保存备用。
土壤养分指标包括有机碳（organic carbon，OC）、全氮（total nitrogen，TN）、速效氮（avail⁃able nitrogen，AN）、有效磷（available phospho⁃rus，APH）和速效钾（available potassium，APO）。土壤有机碳采用重铬酸钾氧化分光光度法，用722型分光光度计（SKU，722-HP）测定，全氮含量测定用凯氏定氮仪（FOSS，KJELTEC-8400）测定，速效氮采用连续流动分析仪（BranLubbe，AA3型）分析，有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法，速效钾采用原子光谱仪（Thermo Sci⁃entific，AAS iCE 3000）[14-15]。
1.4 数据处理
采用SPSS 23.0软件进行物种、土层深度和干旱处理时间的多因素方差分析，Duncan检验（P<0.05）进行土壤养分处理间的多重比较，SigmaPlot 14.0软件绘图。不同种植物组与对照组土壤含水量的离散系数（coefficient of vari⁃ance，CV）：CV=S/M，其中S为标准差，M为平均值。土壤水分耗损比率：，C为土壤水分含量，n为干旱处理天数。
2.1 不同植物对土壤根际水分的影响
实验表明，干旱胁迫后不同植物处理下土壤水分的状况不同（图1）。胁迫过程中，实验植物组与空白组相比，土壤含水量下降都出现了减缓的趋势，但不同植物间的减缓效果有差异。而且10 cm～30 cm层土壤含水量的变化都出现了“缓坡”现象，尤其在20 cm层处最为明显。羊草和克氏针茅在胁迫的3 d～5 d先后出现“缓坡”，此时的土壤含水量为12%～13%；
冷蒿在干旱处理的5 d～8 d出现土壤含水量下降减缓，土壤含水量为6%～7%；
星毛委陵菜的土壤含水量的下降减缓出现在9 d～12 d，含水量大约为4%～5%。5 cm和10 cm处，羊草和克氏针茅土壤含水量在处理前5 d下降比冷蒿和星毛委陵菜快，以后趋于平缓；
20 cm层和30 cm层处冷蒿土壤含水量在前5 d下降较快。
图1 干旱处理对4种植物根际不同深度土壤含水量的影响Fig.1 Effects of drought treatment on soil water content at different depths of rhizosphere of four plant species
不同植物根系分布以及应对水分胁迫的策略存在差异。我们分析了4种植物不同土壤深度水分含水量的离散系数（图2），实验结果表明，在5 cm土层深度不同植物之间的差异较小，在干旱处理的2 d～9 d种植4种植物处理与对照处理间的差异较大，10 d～14 d之间差异较小，15 d后会出现上下波动；
10 cm和30 cm土壤深度水分离散系数随干旱处理时间变化相似，在第2 d～9 d种植4种植物处理与对照处理间的差异较大，其中第6 d～9 d分为两组，冷蒿和星毛委陵菜相似较羊草和克氏针茅差异大，第10 d～16 d只有星毛委陵菜保持较大差异，其他3种植物离散系数较小，第19 d除了星毛委陵菜组，其他3种植物会再出现一次较大差异；
20 cm土壤深度植物层处理分别在第12 d和11 d左右出现较大差异，20 cm土壤深度虽然随干旱处理天数的增加离散系数趋势与10 cm和30 cm土壤深度相似，而且4种植物与对照组在第2 d～6 d、7 d～9 d和10 d～13 d三个时间区间差异显著，尤其在第12 d种植星毛委陵菜的土壤水分离散系数达到0.51。
图2 水分胁迫期间的4种植物不同土壤深度水分离散系数Fig.2 Coefficients of variance of soil water content for four plant species at different depths under drought stress
由于20 cm土壤深度的水分差异最大，对这一土层土壤水分的损耗比率进行分析（图3），结果发现，羊草和克氏针茅在干旱处理的第4 d～10 d会出现连续较高的土壤水分消耗，第11第后逐渐减小；
而冷蒿和星毛委陵菜在整个干旱处理的时期内土壤水分消耗会出现明显的上下波动。羊草、冷蒿和星毛委陵菜分别在干旱处理的第3 d、6 d和10 d土壤水分损失都有小于0的状况，即水分含量升高的情况，而针茅始终没有出现损耗比率小于0的情况。
图3 4种植物20 cm土壤水分损耗比率变化Fig.3 Soil water loss ratio of 20 cm depth soil layers in four plant species under drought stress
通过对植物根际土壤水分的多因素方差分析表明（表1），干旱处理时间、植物物种和土层深度的影响极显著（P<0.05），从影响效应大小来看，干旱处理时间>植物物种>土层深度，而且3个因子的交互作用也极显著（P<0.01）。
表1 干旱胁迫处理下根际土壤水分含量多因素方差分析Table 1 Multivariate analysis of variance of rhizosphere soil moisture content under drought stress treatments
2.2 不同植物根际与非根际土壤养分的差异
从表2可以看出，羊草、克氏针茅和星毛委陵菜的根际土壤有机质含量都比空白对照高，均达到显著差异（P<0.05），而且根际土与非根际土有机质含量的差异达到显著水平（P<0.05）；
冷蒿根际土有机质含量与空白对照差异不显著（P>0.05），与冷蒿非根际土差异也不显著（P>0.05）。羊草、克氏针茅和星毛委陵菜的根际土的全氮和速效氮显著高于空白对照组（P<0.05），而且其根际土全氮和速效氮含量显著高于非根际土（P<0.05）；
冷蒿根际土与空白对照差异不显著（P>0.05），其根际土和非根际土差异不显著（P>0.05）。羊草、克氏针茅和星毛委陵菜的根际土的有效磷和速效钾显著高于空白对照组（P<0.05），而且其根际土有效磷和速效钾含量显著高于非根际土（P<0.05）；
冷蒿根际土在土壤有效磷和速效钾方面与空白对照和其非根际土之间差异都不显著（P>0.05）。
表2 4种植物根际土与非根际土养分含量对比Table 2 Comparison between Rhizosphere and non-rhizosphere soil nutrient contents of four plant species
3.1 不同植物对根际土壤水分提升的作用
水分是植物根系与土壤之间的重要介质，不同植物应对土壤环境表现出具有差异的抗逆性和适应性[16]。根系不仅仅单向从土壤中吸收水分，在一定条件下可以从水分丰富的区域把水分运输到缺水区域并向根系附近释放水分[17]。本研究也发现不同种植物间在根系集中的土层水分的变化差异明显（P<0.01），与空白对照相比，干旱处理下的4种植物在根系密集的10 cm～30 cm层都出现短期的土壤水分下降幅度减缓的现象，不同植物根系释水的启动和停止阈值不同。水分提升作用可能是植物适应干旱环境的普遍性特征，羊草、冷蒿和星毛委陵菜分别在干旱处理的第3 d、6 d和10 d土壤水分损失都有小于0的状况，即根际水分含量升高的情况，这意味着羊草、冷蒿和星毛委陵菜等3种植物可能更容易在水分缺乏的不同时期出现根系水分提升现象。不同植物根际土壤水分特征表现存在时间和强度方面的差异，羊草和克氏针茅的反应时间相似，这与冷蒿和星毛委陵菜相比提前4 d～8 d。这种差异可能与土壤水势和植物根系本身的生理特性有关，当土壤水势降低到一定数值时植物根系会发生释水现象[18]，尤其是当土壤基质水势降到−0.5 MPa～−1.3 MPa时植物根系会出现这种现象[19]。而当土壤基质水势过低时，干燥土壤的阻力会限制根系中的水分向土壤扩散[20]。在干旱处理的15 d后，各植物组与对照组根际土壤水分差异不大，没有再出现根际土壤水分升高现象。
3.2 土壤根际水分含量的分布特征和影响因素
水分在土壤-植物系统中的运输分布受到土壤水势、根系生理代谢过程和植物植株蒸腾耗水过程的控制[21]。本研究发现4种植物与空白对照之间的土壤水分离散系数随干旱胁迫时间的持续其变化趋势存在差异，而且不同土层深度的土壤水分离散程度也存在明显不同。干旱胁迫会引起植物水分亏缺，影响植物的正常生长，随着干旱胁迫持续时间的延长，植物会出现应激响应、主动响应和被动响应等响应方式及其适应机制[22]。多因素方差分析结果表明，干旱胁迫的持续时间是影响土壤根际水分的最大影响因素（P<0.01）。其次，植物物种以及土层深度也是造成土壤水分差异的重要因素（P<0.01）。土壤中不同植物物种和土层深度根系的分布不同，对水分的吸收、传导和扩散方式存在差异，从而造成土壤水分含量在根系分布密集区域出现差异变大的结果[23]。本研究结果表明羊草和克氏针茅在干旱处理的第4 d～10 d会出现连续较高的土壤水分消耗，11 d后逐渐减小；
而冷蒿和星毛委陵菜在整个干旱处理的时期内土壤水分消耗会出现明显的上下波动。而且在根系分布密集的10 cm～30 cm层土壤水分离散系数最高达到0.51，这些都表明不同植物之间其根系与土壤水分的相互作用存在明显差异（P<0.01）。而5 cm土层由于更接近外界大气环境，因此受植物种类不同的影响较小，本研究也发现在5 cm土层4种植物土壤水分离散系数趋势相似。很多研究发现很多植物的根系具有在一定程度上保持土壤水分的能力，植物的这种对水分的维持能力对于浅层土壤水分的快速损失具有一定的缓解作用[17]。但这种缓冲效果也存在一定的阈值，离散系数的突然增大（即离散曲线的峰值）表明在一定时间内，一种或几种植物作用于土壤水分的效果强于其他植物[24]。
3.3 不同植物根际土壤养分特征
根际是植物根系影响下的特殊生态环境，根系、土壤在根际区共同构建了一个特殊的微生态系统，有着不同于非根际区土壤物理、化学和微生物学特性，其养分水平能够反映植物与土壤之间的物质交换过程[25]。本研究结果表明，羊草、针茅和星毛委陵菜组土壤养分各指标均显著高于空白组（P<0.05）。土壤有机质是土壤养分的重要指标，高的有机质含量可以改善土壤理化性状，提高土壤生物活性，而有机质的积累很大程度上取决于凋落物和细根的数量[26]，羊草和针茅具有较多的地上生物量，通过实验后期观察，星毛委陵菜具有丰富的细根。而冷蒿组的土壤各养分指标与空白组之间没有显著差异（P>0.05），这可能是由于冷蒿非常适应沙质土壤，在草原显著沙化后才会成为优势种群，在本实验的土壤条件下生长受限。根际土与非根际土壤养分含量结果相似也与这些因素有关。实验各组根际土与非根际土相比，速效养分都存在根际区域的“集聚”现象，这可能与根际植物根系的分泌物以及微生物环境有关[27]。有研究表明，植物根际促生菌能够通过减缓蒸发和增加植物对干旱胁迫进行代谢调整的时间来增加植物的水分可用性[28]。在干燥土壤中，根际水分的高保持力使根周围的酶活性保持在较高水平，有利于植物养分的获取[29]。这可能就是本研究中羊草、针茅和星毛委陵菜组根际土壤养分比对照组高的原因。
3.4 展望
干旱胁迫下土壤水分的耗散与植物地上部分特征也存在密切联系，植物高度、植物冠层的大小疏密程度、植物生物量和根系分布也影响着地表水分的蒸发速率和土壤养分状况，而且根际土壤养分动态与土壤微生物群落关系密切，因此在今后的研究中应该考虑这些植被功能特征和土壤微生物群落因素，从而更加清楚地揭示土壤水分提升和土壤养分动态的过程和机制。我们可以通过了解不同植物对土壤水分和土壤养分的适应性差异，根据草地植物组成来评估草地土壤的水分和养分状况，而在退化草地的恢复方面，可以合理地选择适合当地草原土壤水分和养分状况的乡土植物物种，进行退化草原的植被恢复和改良。
（1）羊草、冷蒿和星毛委陵菜等3种植物在干旱胁迫期间更容易在水分缺乏的不同时期出现根系水分提升现象，而且不同植物根际土壤“水分提升”现象在不同土层深度和不同干旱胁迫时间存在较大差异（P<0.01），羊草在干旱胁迫前期，而冷蒿和星毛委陵菜在干旱胁迫中期。
（2）干旱胁迫的持续时间是影响土壤根际水分的最大影响因素（P<0.01），其次是植物物种和土层深度（P<0.01），而且三个因素的互作效应显著（P<0.01）。
（3）羊草、针茅和星毛委陵菜根际土壤具有明显养分“集聚”现象。
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