张日升,王东丽,王翠萍,迟琳琳
(1.辽宁省沙地治理与利用研究所,辽宁 阜新 123000；
2.辽宁章古台科尔沁沙地生态系统国家定位观测研究站,辽宁 阜新 123000；
3.辽宁工程技术大学 环境科学与工程学院,辽宁 阜新 123000；
4.国家林业和草原局西北调查规划设计院,西安 710048)
樟子松原产于我国大兴安岭山地和呼伦贝尔沙地,具有耐旱、耐寒、耐瘠薄,抗风性强等生物学特性,已成为我国北方干旱半干旱区沙地主要防风固沙造林针叶树种之一,发挥着重要的水土保持与防风固沙等生态效益[1-2]。干旱能抑制植物的生长发育,植物在干旱环境下水分是其存活的关键[3]。种子萌发和生长是植物生活史中脆弱又关键的阶段,在维持和延续种群存在中具有重要作用[4]。在大部分引种区樟子松无法实现天然更新,很多研究成果表明,干旱影响引种区樟子松种子萌发和生长,从而限制了其在引种区的天然更新[5-7]。在干旱区和半干旱区的沙地上发展樟子松育苗,常会遇到水分不足,种子萌发和生长都会受到干旱的危害。植物引种过程中,种子为应对环境的变化,往往是通过机体的细胞代谢等与环境协同进化,来适应环境,从而达到防御的效果[8]。目前,关于樟子松种子的研究主要集中在繁育方法[9-11]、抗逆性[12-14]等方面。然而,樟子松在三北地区引种十分广泛,地域跨度大,生境差异明显,樟子松种子在生长过程中,可能形成相应的适应特性。不同地区的樟子松种子在种子萌发期特性是否存在差异,是否受不同地区的干旱胁迫强度影响,这些问题亟需明确,对于指导不同地区进行樟子松育苗和促进天然更新具有一定的参考价值。
本研究在我国三北5个县20～30a生樟子松上采集种子,作为试验材料,研究干旱胁迫对不同引种区樟子松种子萌发及幼苗生长的影响,并利用隶属函数法和主成分分析法评价各县樟子松种子的抗旱性,以期为樟子松育种与可持续发展提供指导,进而保障樟子松发挥更大的生态防护功能。
1.1 供试材料
供试樟子松种子于2017年9月采集于我国三北地区5个代表性县,具体采集地情况如表1所示。选取5个县20～30a生的樟子松结实林分,随机选择10株结实株,分别从树冠上、中、下采集种子。
表1 种子采集地的基本概况
1.2 干旱胁迫实验
采用聚乙二醇(PEG-6000)处理溶液模拟不同干旱胁迫处理,设置0，5%，10%，15%，20%共5个处理(CK，T1，T2，T3，T4),分别模拟水势梯度为0，-0.054，-0.177，-0.393和-0.735 Mpa[14],每个处理3次重复。以铺2层滤纸的培养皿(直径9 cm)为培养床,选取大小均一、成熟饱满的种子置床,采用100℃热水消毒杀菌,每个重复放置50粒种子,置于人工气候培养箱。依据研究区的多年平均气象观测资料,培养条件设置为白天(光照时段)13 h,温度25℃,夜晚(黑暗时段)11 h,温度为16℃,光照为8 800 lx,湿度为60%。
1.3 种子萌发指标测定
从种子置床起,每天9:00记录种子萌发数,种子萌发以胚突破种皮且长度为种子长度的一半时为标准(参考《国际种子发芽规程》)[15],当连续5d没有种子萌发时为止。萌发特性用以下指标来表征:1)萌发率(%)=种子萌发总数/供试种子数×100%,用来表征种子萌发能力的大小。2)萌发时滞与萌发历时,萌发时滞从种子着床到种子开始萌发持续的时间(d)；
萌发历时,从第1粒种子开始萌发至种子萌发结束所持续的时间(d)；
萌发时滞和萌发历时用来表征种子萌发格局。3)M50和M90,从种子萌发开始,种子萌发数分别达到萌发总数的50%和90%所持续的时间(d),M50和M90用来表征种子萌发速率。
1.4 幼苗生长指标测定
随机从各处理选取20粒新萌发种子,置于新的培养皿继续进行相应处理的培养。待培养15d后,随机选择10株幼苗,在滤纸上吸干幼苗表面的水分后,测定其幼苗鲜重、胚芽长、胚根长以及胚轴直径。
1.5 数据处理与分析
采用模糊数学隶属函数法和主成分分析法对不同引种区樟子松种子的抗旱性进行综合评价,确定各地区樟子松种子萌发和幼苗生长这一关键期抗旱性的强弱。数据统计与分析采用SPSS 18.0软件,采用单因素方差分析(one-way ANOVA)及最小显著差异法(LSD)比较干旱胁迫对不同引种区樟子松种子萌发特征与幼苗生长特征的差异性。结果图绘制采用WPS 2019软件。
2.1 种子萌发响应特征
2.1.1种子萌发率
由图1可知,不同引种区樟子松种子萌发率对干旱胁迫均表现出受抑制作用,除在右玉县,其它4个县樟子松种子萌发率均表现为随着干旱胁迫强度的增加而下降。不同引种区樟子松种子萌发率对不同干旱胁迫的响应也存在一定的差异,其中在彰武县、大同县和多伦县,樟子松种子萌发率随着干旱胁迫的增强逐渐下降；
而在围场县,干旱胁迫作用下樟子松种子萌发率大幅下降,由CK的51.3%下降至2.3%～6.7%；
在右玉县樟子松种子萌发率随着干旱胁迫的增强先升高再下降。特别是T4处理中右玉县和大同县的种子没有萌发,说明两地的种子无法在这种干旱情况下萌发。
注:不同字母表示同一引种区不同处理种子萌发率差异显著(P<0.05)。
2.1.2种子萌发格局
由图2可知,不同引种区樟子松种子萌发时滞与萌发历时对干旱胁迫的响应表现各异。大同县与右玉县在T4处理下无法萌发,对其不作分析。干旱胁迫对种子萌发时滞的影响是明显的,除围场县在T4处理下萌发时滞不是最大外,其它县的樟子松种子在T4处理下萌发时滞均最大,特别是多伦县采集的种子萌发时滞平均为10 d。除右玉县外,其它县的樟子松种子基本是随着水势梯度的增加,萌发历时减少,这种变化可能与种子的萌发率有关。
注:不同字母表示同一引种区不同处理种子萌发率差异显著(P<0.05)。
2.1.3种子萌发速率
由图3可知,除大同县樟子松种子M50在各处理下较CK相差不明显外,彰武县、围场县、多伦县和右玉县4个县的樟子松种子M50在T1至T4处理下整体较CK延长,可见整体表现为干旱胁迫抑制了各引种区樟子松种子萌发速率。而且彰武县的种子M50在T2,T3,T4处理下显著变长；
围场县种子M50在T1,T2,T3处理下显著变长,在T4处理下显著变短；
多伦县种子的M50随着干旱胁迫强度的增加而延长；
右玉县种子的M50在T1和T3处理显著长于其它处理；
大同县种子的M50时间随着干旱胁迫强度的增加有所延长,但变化不显著(P>0.05)。
注:不同字母表示同一引种区不同处理种子萌发率差异显著(P<0.05)。
不同引种区种子的M90在不同水势处理下与M50的变化规律基本相似。不同引种区樟子松种子的萌发速率在不同干旱胁迫下表现各异,这可能与其对生长环境长期的适应性有关。除大同县的樟子松种子对干旱胁迫响应不敏感外,其它县的干旱胁迫越强种子萌发越慢,以分摊不确定性干旱干扰导致死亡的风险。
2.2 幼苗生长响应特征
不同引种区樟子松萌发期幼苗生长对干旱胁迫的响应各异(表2),其中围场县的樟子松幼苗在任何干旱胁迫条件下均不能很好的生长,故不作分析。随着干旱胁迫的增加,彰武县的幼苗鲜重减小,胚芽长缩小；
多伦县CK处理和T1,T2处理的幼苗鲜重和胚芽长差异不显著；
右玉县的幼苗鲜重和胚芽长在T1和T2处理下有所增大；
大同县的幼苗鲜重的T2处理鲜重最小,胚芽长在T2,T3处理时最小,分别为1.45 cm,1.56 cm。T2处理的彰武县的幼苗胚根长(5.11 cm)与CK处理的差异不显著,但高于T1处理和T3处理；
T1和T2处理水平下,多伦县的幼苗胚根长大于CK,但达到T3水平时,胚根无法生长；
右玉县的胚根长随着干旱胁迫的增强先增长,在T3处理下明显降低；
大同县的胚根长随着干旱胁迫的增强而增长。而除围场县外,其他县的幼苗胚轴直径在T1和T2水平干旱胁迫下均较CK有所增加,在T3处理下明显降低,表现为低促高抑。
表2 不同处理下幼苗生长特征
2.3 种子抗旱性的综合评价
采用隶属函数法对不同引种区樟子松种子萌发率、萌发时滞、幼苗鲜重、胚芽长、胚根长、胚轴直径进行综合评价,结合主成分分析法得到了不同引种区樟子松种子萌发与幼苗生长的隶属函数的加权平均值,如表3所示,抗旱性表现为大同县> 彰武县>多伦县>右玉县>围场县。
表3 不同处理下樟子松种子萌发与幼苗生长指标隶属函数值及综合评价
为了更好地研究不同地区樟子松种子抗旱性的差异,本文收集了5个县的部分气象资料[16-20],如表4所示。各县的樟子松种子的抗旱性排序与这些地区的干旱指数排序相同,这说明在长期的生长过程中,樟子松种子适应了当地的环境条件。在一定范围内,地区越干旱,当地樟子松种子的抗旱性越强。
表4 不同引种区的气象因子
1)种子的萌发和幼苗特性与其自身特性密切相关[21～22]。研究发现,干旱胁迫对不同引种区樟子松种子萌发的作用存在差异。干旱胁迫导致彰武县、大同县、多伦县和围场县的樟子松种子萌发率降低,且随着干旱胁迫的增强逐渐下降,而低强度的干旱胁迫也会明显抑制围场县的种子萌发率。右玉县樟子松种子萌发率随着干旱胁迫的增强先升高再下降,说明该地区的种子能够适应一定的干旱强度；
山西右玉县和山西大同县的种子无法在T4处理干旱强度下萌发。
2)樟子松种子的萌发历时基本是随着水势梯度的增加而减少,这种变化可能与种子在干旱强度高时萌发率低有关。除大同县的樟子松种子对干旱胁迫响应不敏感外,其它县的种子干旱胁迫越强萌发越慢。
3)干旱胁迫对不同引种区樟子松萌发期幼苗生长的影响各异。其中干旱胁迫导致围场县樟子松种子培育的幼苗生长不良；
干旱胁迫可促进右玉县和多伦县的幼苗胚芽的生长；
除围场县外,干旱胁迫对其它地区的幼苗胚根长的生长均有所促进,干旱胁迫对幼苗胚轴直径生长的作用表现为低促高抑。
4)采用隶属函数法综合分析樟子松种子萌发期抗旱性由强到弱依次为大同县>彰武县>多伦县>右玉县>围场县。分析樟子松种子的抗旱性与这些地区的干旱指数,认为在一定范围内,樟子松种子的抗旱性会随着干旱程度的增大而增强。
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