刘国兰,余新桥,刘 毅,张安宁,王飞名,罗利军
(上海市农业生物基因中心,上海 201106)
水稻作为我国第一大粮食作物,其产量约占粮食总产的40%。水稻生产关乎国家粮食安全[1]。然而,目前水稻生产面临资源与环境的严峻挑战,主要表现在:水稻生产用水占全国总耗水量的50%左右,我国是缺水大国,每年农业灌溉缺水1 200亿m3,干旱使大部分中低产田严重减产,干旱缺水与水稻用水矛盾日益严重;因农药化肥的增加水稻生产长期保持水层的种植方式使面源污染越来越严重,温室气体排放加重。因此,提高水稻品种的节水抗旱特性,培育并推广应用节水抗旱稻品种,可为保障粮食安全开辟新途径[2]。
发展节水抗旱稻优势在于:1)有利于缓解水资源短缺危机;2)可以在山岗坡地、新改田、工业抛荒地等旱地种植,扩大水稻种植面积;3)节工省本,轻简化栽培方式可降低水稻生产劳动强度;4)有利于降低温室气体排放,促进低碳农业发展;5)可减少灌溉次数,降低化肥和农药产生的面源污染,提高磷肥利用效率,减少水稻对砷化物的吸收[2-6]。因此,培育和应用节水抗旱稻品种,对于增加和稳定水稻单产、缓解我国水资源短缺状况、保护生态环境和保障粮食安全具有十分重要的意义[7]。
随着旱稻品种审定制度及渠道的改变及节水抗旱稻理念的发展,节水抗旱稻品种选育方向正朝着更符合市场需求方向发展。在此过程中,2010年节水抗旱稻概念在《JEXPBOT》提出[8],2016年《节水抗旱稻术语》国家行业标准正式颁布实施[9],2018年国家审定委员会批准设立“国家节水抗旱稻品种区域试验”,同年节水抗旱鉴定中心获检验检测机构(CMA)资质认定证书,这规范化了抗旱性鉴定流程,推动了节水抗旱稻品种的发展和合作,使节水抗旱稻品种的培育和应用上了新的高度。
我国水稻抗旱性改良的系统研究始于1992年,巴西陆稻‘IAPAR9’在我国引进、试种的成功促进了旱稻资源的收集、改良和水稻抗旱性研究等工作。2000年农业部启动了全国旱稻区试试验,相继审定了一些适合不同生态区的旱稻品种[2,4],如‘秦爱’‘旱稻2号’‘中旱3号’‘丹粳5号’‘丹粳6号’‘旱72’‘云陆’‘陆引’等(https:∕∕www.ricedata.cn∕variety∕),这些品种采用传统旱稻模式选育,侧重抗旱性的提升,但品种的产量优势不强[10],在有灌溉条件的高产田块没有竞争优势。1998年上海市农业生物基因中心尝试将水稻高产优质特性和旱稻的抗旱性结合,以水稻优良的不育系珍汕97A与旱稻资源广泛测配,发现从东南亚引种的品种‘EAIC139-55-1-2’测交种保持不育,继而进行回交转育,于2003年育成世界上第一个节水抗旱不育系沪旱1A[11];1999年以东南亚旱稻材料ET28为母本与水稻恢复系6078、明恢86杂交培育出旱恢3号,与沪旱1A配制的组合‘旱优3号’2006年通过上海市审定[12],至此实现三系配套。伴随着国家旱稻区域试验的停止,品种审定都按水稻区试标准,这对产量提出了更高的要求。‘沪优2号’(‘旱优2号’)是全国历史上唯一参加了一年旱稻区域试验之后,又参加华南水稻区域试验,继而通过国家审定的品种。节水抗旱稻首次育成的2个三系组合‘旱优2号’和‘旱优3号’抗旱性强,适应性较好,望天田或缺水条件下产量明显优于普通水稻,在四川、广西、浙江、三亚、湖南、福建等地示范种植表现较好[13-19]。‘旱优3号’在四川冬水田稻区免耕直播种植较当地水稻杂交稻平均增产6.4%[13],但应用面积却很小,主要原因是母本沪旱1A柱头活力差,异交结实率偏低[11],组合制种产量低,制种成本太高。
常规籼稻品种‘沪旱15号’于2006年通过了国家旱稻品种审定。‘沪旱15号’是以水稻‘七秀占’与旱稻‘中旱3号’杂交选育而成,熟期较迟,产量较高,抗旱性强,中抗稻瘟病,米质一般。‘沪旱15号’是上海市农业生物基因中心首个知识产权转让的旱稻品种,2007年合肥市丰宝农业科技服务有限公司获得‘沪旱15号’品种开发权,累计推广面积达6 000 hm2以上。‘沪旱15号’在安徽种植时,虽抗旱性强,但易落粒,限制了其推广应用。此阶段品种选育目标是在保证品种的抗旱性基础上提高产量,无论是杂交稻‘旱优2号’‘旱优3号’,还是常规稻‘沪旱15号’,产量都极显著高于对照品种‘中旱3号’,增产幅度均超30%。
节水抗旱稻一词最早出现在2005年上海市科技兴农“节水抗旱稻的遗传改良与新品种(组合)选育”和“节水抗旱稻高产栽培技术集成”项目中,项目旨在培育节水抗旱稻品种及研究栽培技术。在节水抗旱稻品种选育过程中,如果说在2005年之前主要侧重品种抗旱性的选育和研究,那么之后也逐渐关注到水分利用效率。对比研究水稻品种‘汕优63’和旱稻品种‘中旱3号’水分利用效率,发现‘中旱3号’抗旱性比‘汕优63’强,但不同时期的水分利用效率均低于‘汕优63’[20]。
2009年第三届国际干旱大会上首次提出“节水抗旱稻”的概念[7],把节水抗旱稻(Water-saving and drought-resistance rice,WDR)明确定义为既具有水稻的高产优质特性,又具有旱稻的节水抗旱特性的一种新的栽培稻类型。
针对目标区域培育不同类型的节水抗旱稻品种。选育出以BT型节水抗旱稻不育系沪旱2A[21]配制的粳型三系组合‘旱优8号’,并于2010年通过上海审定;为满足上海市“国庆稻”市场需求,培育出早熟优质品种‘早玉香粳’[22],最大限度保留水稻优良特性的同时增加品种的抗旱性。‘旱优8号’(‘旱优湘晴’)具有节水抗旱、高产优质、便于轻型栽培等特性,既可在高产水稻田作普通杂交稻种植,也可在工业抛荒地、新开垦的盐碱地、无灌溉条件的中、低产田种植[23-24]。上海地区雨水充足,且农田灌溉设施相对较好,‘旱优8号’在节水灌溉条件下比当地高产品种的产量和水分利用效率高[25-27],但复原抗旱性强[28]的优势未能充分显现。
在籼型三系杂交选育上,取得突破性进展的工作是沪旱1A异交结实率低的改良,将开花习性好的水稻雄性不育保持系与沪旱1B杂交,选育出配合力、稻米品质、香味不变,异交结实率高的节水抗旱稻新不育系沪旱7A,于2012年通过安徽省农作物品种审定委员会鉴定;由沪旱7A与旱恢3号配制的杂交节水抗旱稻组合‘旱优73’于2014年通过安徽省品种审定[29]。‘旱优73’的培育成功,极大地推动了节水抗旱稻的发展,随着种植面积的扩大,节水抗旱稻不断展示着它的优势,越来越受农民的喜爱。‘旱优73’是节水抗旱稻里程碑式的品种,目前是长三角地区尤其是安徽省种植面积最大的杂交稻品种,近10年的时间里,依然保持着较强的市场生命力,并通过湖北、广西等省审定,在江西、河南、湖南、浙江、福建等省进行了引种备案[30-31]。‘旱优73’生育期适宜,米质优异,丰产、稳产性好,适宜轻型栽培,不仅省工、省心、省力,还对种植环境有一定的保护;在丰水或干旱时均能获得较高的产量;面对大风等恶劣天气也有较高的抗倒伏能力,近几年,在极端天气频发的恶劣气候下,‘旱优73’在抗旱、耐淹、品质等方面表现优异,极大地推动了节水抗旱稻事业的发展[30]。‘旱优73’稻米在2018年荣获中国(三亚)国际水稻论坛“最受喜爱十大优质稻米品种”“安徽省优质食味品质籼稻品种”,2019年荣获“第二届全国优质稻品种食味品质鉴评金奖(籼稻)”[31]。2021年王家坝闸开闸泄洪,洪水退去,节水抗旱稻‘旱优73’“浴水重生”,从近地面处再生出新的茎干,现场测产显示产量达到5 595 kg∕hm2[32]。
三系组合是节水抗旱稻中数量最多的一个类型,针对不同生育期、不同生态区,还选育了适宜广西早稻种植的‘旱优113’[33],适宜上海单季晚稻种植的‘旱优127’‘旱优780’,适宜云南陆稻种植的‘旱优737’,适宜上海种植的‘旱优540’[34],适宜湖北省西南以外地区作中稻种植的‘沪优549’等新品种(表1)。‘沪优549’具有节水抗旱、高产、氮肥高效等特点,是第一个被认定的绿色超级稻品种。‘沪优549’的地上部氮素积累量和氮素籽粒生产效率较‘扬两优6号’分别高6.71%和2.39%,表明‘沪优549’较高的产量得益于其较大的库容量,表现为较多的每穗颖花数和较高的生物量[35]。
表1 通过省市级及以上审定的旱稻或节水抗旱稻品种∗Table 1 Water-saving and drought-resistance rice varieties released by provincial or national approval
籼型常规稻的选育是在‘沪旱15’的基础上,针对其抗倒性差、易落粒、米饭偏硬等缺点进行改良,培育出产量、品质和抗倒性明显提高的‘沪旱19’[36]和‘沪旱1509’[37]。粳型常规稻则是在‘沪旱3号’的基础上,选育节水抗旱、优质高产的新品种,如‘WDR48’[38]、‘沪旱68’和‘沪旱61’[39],其米质均达国标优质三级米及以上。无论是籼型还是粳型常规稻,均是在前期对应类型的推广品种基础上,于选育过程中保留抗旱性的优势,同时加强对优质、产量等性状的选择。
此阶段节水抗旱稻品种选育的思路是以抗旱性强的旱稻和高产的水稻为双亲,通过在不同平台交叉选择,实现节水抗旱稻品种的抗旱性和丰产性,同时兼具轻简栽培等特点。如低世代在没有犁底层的山地进行避旱性选择,在水田旱种进行耐旱性选育,在高产栽培条件下进行产量选择,充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率特点[7,40]。这个时期的品种选育主要侧重抗旱、丰产性和稻米品质,对于品种的稻瘟病抗性要求也是随着品种审定要求以及在生产过程中出现的问题才逐步引起重视。如将稻瘟病抗性基因(Pi1、Pi2和Pi9)导入到节水抗旱稻保持系沪旱1B和恢复系旱恢3号,获得抗病性显著高于轮回亲本的株系[41];利用Xa23基因,改良沪旱1B白叶枯病抗性[42];将抗褐飞虱基因Bph6、Bph9、Bph14和Bph15以单独和聚合方式导入节水抗旱稻恢复系旱恢3号,获得一系列含有单基因、双基因、三基因和四基因的改良系[43];以水稻优良品种‘黄华占’为受体,以携带抗褐飞虱基因和抗旱性好的节水抗旱稻‘M535’为供体,提高‘黄华占’的抗旱及抗虫性[44];将抗稻瘟病基因Pi2、Pi9、Pi25和Pigm,抗白叶枯病基因Xa21、Xa23,抗褐飞虱基因Bph14、Bph15、Bph6和Bph9等以单独及聚合的方式导入到旱恢3号、旱恢15号、沪旱7A∕B、沪旱5S、‘沪旱61’等骨干亲本中,实现绿色性状基因聚合,创制了一批富含不同绿色性状的节水抗旱稻新种质[45]。亲本的回交改良在新的审定制度下为原品种延长了市场生命力。创制的节水抗旱抗病虫等新种质为选育绿色性状更多或者说更适应市场的新品种奠定了材料基础。
2018年全国农业技术推广服务中心把节水抗旱稻作为特殊类型设立区试组,旨在选育出一批优于对照品种‘旱优73’的节水抗旱稻新品种。抗旱性是品种表现第一考察要素,要求新品种在保证抗旱性的基础上,兼具其他特性。例如,2020年通过国家审定的节水抗旱稻品种‘旱优116’和‘旱优3015’具有早熟、高产特性,其中‘旱优3015’与‘旱优73’相比,在长江中下游作一季稻种植时全生育期少4.7 d,株高矮6.8 cm,两年区域试验平均产量提高4.47%;通过省级审定的常规籼稻‘沪旱1512’具高产、优质特性;常规粳稻品种‘沪旱106’具有早熟、高产特点;晚粳品种‘申稻8号’具有高产、优质特性;三系杂交稻‘旱优681’具高产、中抗稻瘟病特性;三系杂交稻‘旱优78’具有高产、优质特性等。第一个节水抗旱稻两系杂交组合‘旱两优8200’于2021年通过国家审定,是由节水抗旱稻两系不育系沪旱82S和恢复系旱恢8200配制的两系组合,两年区试平均产量比‘旱优73’(CK)增产3.68%。同年通过湖北省审定的三系组合‘旱优8200’是由节水抗旱稻三系不育系沪旱7A和恢复系旱恢8200配组而成,‘旱两优8200’和‘旱优8200’均具有中抗白叶枯病、高产、优质、中抗稻瘟病、耐热等特性。这主要与恢复系旱恢8200特性有关,旱恢8200是由旱恢3号通过分子标记辅助导入稻瘟病与白叶枯病抗性基因改良而成。优质、高产、中抗稻瘟病的籼型三系组合‘旱优640’和籼型常规稻‘沪旱1517’于2021年通过上海市审定(表1)。另有‘旱两优8208’于2022年通过江西和广西省品种审定,‘旱优217’‘旱优711’‘旱优3928’通过广西省品种审定。此阶段的节水抗旱稻品种选育是在前期品种高产和抗旱的基础上,实现多个抗病虫基因及优质基因的有效累加,这也是前期通过分子标记辅助改良进行亲本种质创新的必然结果和节水抗旱稻的发展趋势。
品种只有走向市场才能体现其真正价值。继‘旱优73’‘沪旱61’等品种成功转让给第一家专注节水抗旱稻研发和推广的上海天谷生物科技股份有限公司后,又迎来了新的合作伙伴,2020年安徽丰大集团成立江苏丰大生物科技有限公司,专注于节水抗旱稻的“育繁推”业务,同时上海市农业生物基因中心与江苏丰大生物科技有限公司共同成立江苏丰大生物研究院,以加大节水抗旱稻品种研发与市场推广力度。目前,‘旱优3015’‘旱优549’‘沪旱19’和‘旱两优8200’等品种已转让给江苏丰大生物科技有限公司进行市场推广开发。作为国审品种的‘旱优3015’和‘旱两优8200’已在市场上初显实力,深受农户喜欢。上海市农业生物基因中心的节水抗旱稻品种也深受其他企业的认可,2019年‘旱优737’市场开发权转让给国银天府农业科技股份有限公司,2022年‘旱优8200’市场开发权转让给中垦锦绣华农武汉科技有限公司,‘旱两优8208’市场开发权转让给江西春风农业科技有限公司。
目前,在节水抗旱稻品种的选育上已取得重要进展,但通过审定的品种相对于不同生态区域的需求,或者与审定水稻品种相比,数量仍然较少,对应不同生态区域的适应轻简化栽培、营养高效的高产优质节水抗旱稻品种则少之又少。为了改变水稻的传统种植模式,扩大栽培稻的种植面积,缓解水资源危机和耕地压力,更好发挥节水抗旱稻在种源农业方面的作用,节水抗旱稻研究仍需加强。
一是加强氮磷肥高效利用的资源筛选。在节水抗旱基础上聚合营养利用高效特性,培育可大量减少化肥施用的节水抗旱稻新品种,如‘沪优549’的选育[35]。另外,多年的水旱定量栽培试验表明,节水抗旱稻通过根系分泌有机酸增加磷的吸收从而稳定产量[5],其磷的吸收效率优于超级杂交稻品种。但大多数节水抗旱稻品种不是氮磷高效品种,这是育种工作者需要关注的。
二是加强稻米品质(特别是食味品质)的改良,在实现绿色生产的基础上,大幅度提高稻米的经济价值。如何使得品种的稻米品质(尤其食味品质)能达到‘旱优73’的水平,或者说如何提高整精米率是后期品种选育重点。
三是立足于轻型栽培,整合耐直播(长中胚轴、抗除草剂)、耐盐碱、再生力强、耐高温、耐淹等优良性状相关基因。长中胚轴、除草剂和耐盐碱相关工作仍是未来较长时间内育种工作的重点,也是节水抗旱稻今后在沿海滩涂或盐碱地、新垦坡地或贫瘠地更好发挥作用的关键。
四是基础研究与应用研究相结合,实现节水抗旱、抗病虫、优质高产的全基因组选择,培育少打农药,少施化肥,高产优质的节水抗旱稻新品种。应用现代育种技术,更快培育适应市场需求的品种,并将其推向更广的应用区域。
五是加强育种合作,广泛与科研院所、大学或公司合作,将节水抗旱稻不育系和恢复系广泛改良或者测配,选育适宜不同生态区的节水抗旱稻杂交新组合。如‘7优370’‘7优88’‘节优804’‘沪旱7优华宝占’等品种,都是通过节水抗旱稻不育系与合作方的优良恢复系进行组配,选育出来的优良品种。今后还将建立更广泛的合作,培育更多节水抗旱稻新品种,加大其在不同生态区的应用。
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