蒲子天，张 弛，张佳崎，张瑞芳，王 红，王鑫鑫*
（1 河北农业大学资源与环境科学学院，河北保定 071001；
2 国家北方山区农业工程技术研究中心，河北保定 071001；
3 河北省山区农业技术创新中心，河北保定 071001；
4 河北农业大学河北省山区研究所，河北保定 071001）
磷素作为植物生长发育过程中所需的大量元素之一，参与植物体内重要物质的组成[1]，并且参与植物光合作用、呼吸作用等重要的生化过程，影响植物地上、地下部性状变化[2–3]。因此，供磷水平的高低可以在一定程度上影响植物的生理生化过程。土壤缺磷往往是土壤中磷酸盐的吸附和固定造成的[4]。低磷胁迫下，植物通过不同的磷获取策略[3,5]，提高对土壤磷的吸收，主要方式包括：1) 根冠比及根系长度的增加；
2) 增加比根长，降低根组织密度[6]；
3)增加磷酸酶活性和有机酸离子渗出，降低根际土pH，提高根际土壤周围磷的有效性[5,7]。植物可通过不同的根系性状变化组合来形成对低磷环境的适应，例如有些植物主要依赖于根系形态性状改变，还有一些植物主要通过增强根系活化磷化合物的分泌能力[8–9]。这种根系性状组合的差异存在于植物不同物种间及相同物种的不同品种之间[10–12]，从而使植物表现出不同的土壤资源获取能力[13]。然而，不同植物地上部性状在响应不同磷水平时所采取的策略大致相同[14]，这就有可能导致植物的地上和地下部性状的关联性随土壤供磷水平发生改变，并以此成为适应低磷环境的一种策略。
小麦 (Triticum aestivumL.) 是世界上主要的粮食作物之一。现阶段的研究表明，处于低磷环境中的小麦可通过提升根系生物量，改变根系性状，降低地上部生物量以及改变根系分泌物含量的策略，来增强小麦对磷的吸收能力，应对磷缺乏的压力[15]。本试验选取1980—2010年10个河北省主要种植的小麦品种为研究对象，分析了低磷 (0 mg/kg) 和高磷 (200 mg/kg) 水平下小麦植株的地上、地下性状及其关联性差异，探究小麦应对不同磷环境的策略，以期为选育适应不同磷环境的优良小麦品种提供参考。
1.1 供试材料
供试土壤为砂壤质潮土，取自河北省保定市雄县地区 (116°9′E，39°4′N) 低磷农田 0—20 cm 土层的土壤。土壤基础性质如下：土壤pH 7.40、土壤容重1.45 g/cm3、有机质15.2 g/kg、全氮1.26 g/kg、有效磷5.50 mg/kg、速效钾156 mg/kg、全钾20.45 g/kg。采用环刀法测定土壤容重；
1∶5土水比测定土壤pH；
凯氏定氮法测定土壤全氮；
NaHCO3浸提—钼锑抗比色法测定土壤有效磷含量；
通过火焰光度计法测定土壤速效钾含量；
有机质通过油浴—K2Cr2O7滴定法测定[17]。
试验在河北农业大学东校区河北省山区研究所温室 (115°26′E，38°49′N) 内进行，采用盆栽方法种植小麦，塑料盆规格为盆高11 cm，内径17 cm。
本研究中，磷效率定义为低磷与高磷条件下地上部磷吸收量之比 (mg/mg)。高、低磷效率基因型组依据磷效率中值划分 (中值±标准误)[16]。筛选了1977—2016年河北省主要种植的30个小麦基因型，其磷效率从0.07到0.18，中位数为0.12。为了保持低磷耐受性相对一致，我们选择了靠近磷效率中位数的10个基因型作为供试材料 (表1)。
表1 供试小麦品种审定年份及其磷效率Table 1 Release time and P efficiency of the tested wheat cultivars
1.2 试验设计
盆栽试验为品种和磷素水平双因素随机区组设计。施磷水平设置为0和200 mg/kg，磷源为KH2PO4。供试小麦品种10个，共20个处理，每个处理4次重复。土壤经过风干后过2 mm孔筛，过筛后混合均匀，每个盆放入1 kg风干土。播前土壤添加营养液作为基肥，各营养元素添加量分别为：(NH4)2SO4944 mg/kg、K2SO4335 mg/kg、CaCl2126mg/kg、MgSO4·7H2O 43 mg/kg、EDTA-FeNa 5.8 mg/kg、MnSO4·H2O 6.7 mg/kg、ZnSO4·7H2O 10 mg/kg、CuSO4·5H2O 2.0 mg/kg。土壤与养分充分混合均匀后，按播种量的5倍选取完好的种子，先用2.94 mol/L H2O2浸泡30 min灭菌，然后使用饱和CaSO4溶液进行浸种并通气12 h。浸泡完成后在湿润滤纸上避光催芽30 h。每盆播种6粒小麦，出苗1周后，留3株。试验期间，通过称重法 (称取盆土重量) 使土壤含水量保持在田间持水量的60%±10%，温室平均温度为20℃，空气相对湿度为44%～55%。播种时间为2018年12月14日，试验结束时间为2019年1月19日，共35天。
1.3 样品采集与测定
1.3.1 样品采集 小麦生长的第21和35天，用测量尺分别测定苗高，第35天用叶绿素仪测定叶片SPAD值。收获时将地上部与地下部剪开，用自来水对地上部清洗后，继续使用去离子水洗净，然后将地上部用吸水纸擦干并放入信封中，随后将信封放入105℃烘箱中杀青30 min，之后将温度转为75℃烘干至恒重，然后称取干重。
去除根系周围的大块土壤，轻轻摇动根部粘附的薄土，并用自封袋收集根际土壤，放入4℃冰箱保存，用于测定根际土壤酸性磷酸酶活性，整个过程中要尽量避免对小麦细根的破坏。在根际土收集完成后，尽可能多地将土壤中散落的根挑选出来，用自来水冲洗后，再用去离子水洗净，也放入4℃冰箱中保存。
1.3.2 根系性状测定 将根样品排列放置到透明的根盒中 (30 cm×20 cm×3 cm)，使用扫描仪 (Microtek Scan Marker i800) 进行根系扫描，然后用WinRHIZO Pro version 2009b (Regent Instruments, Quebec, Canada) 软件分析根系扫描图像，测定根长、细根比例等根系性状。然后将根样放入75℃烘箱烘干至恒重，并称取干重。
1.3.3 地上部含磷量测定 地上部样品称重后磨碎，采用H2SO4–H2O2消煮—钼锑抗比色法测定全磷含量[17]。
1.3.4 根际土壤酸性磷酸酶活性 称取1.0 g根际土壤放入100 mL白塑料瓶中，添加HAc-NaAc缓冲液 (pH 6.0) 9 mL，与缓冲液对应的p-NPP 1 mL，甲苯0.25 mL，将塑料瓶封口后振荡摇匀，在恒温培养箱 (30℃) 中培养60 min后，加入1 mL NaOH (14.30 mol/L) 终止反应，过滤后在405 nm波长比色[18]。
1.4 指标计算与数据处理
测定指标的计算如下：
根冠比 (g/g) = 地下部干重/地上部干重
比根长 (m/g) = 根长/地下部干重
根组织密度 (g/cm3) = 根干重/根体积
相对生长速率 [cm/(cm·d)] = (lnH1–lnH2)/(T1–T2)式中，H1和H2分别为小麦生长35和21天株高，T1和T2分别为小麦生长的35和21天。
数据采用Excel 2010进行整理，SPSS 26.0计算平均值和标准差，运用Duncan检验法检验数据在0.05水平上的显著性，通过双因素方差分析检验小麦品种、施磷水平及二者交互作用的显著性，采用Origin 2021绘制图表。
2.1 不同小麦品种地上部干重、相对生长速率、地上部磷吸收量和磷含量对土壤磷水平的响应
由图1可知，低磷条件下，河农287、中麦175、农大212的地上部干重显著高于冀麦20和冀麦30两个品种 (P＜0.05)，其中农大212的地上部干重最重；
高磷条件下，中麦175的地上部干重最大，分别是冀麦30和衡4399的136.8%和135.5%。相较于高磷条件，低磷条件下各品种小麦的地上部干重显著降低，其降低幅度为57.9%～72.2%。低磷水平下河农287和农大399的相对生长速率显著高于冀麦24、冀麦30以及衡4399 (P＜0.05)。高磷水平显著降低了河农287、中麦175和农大399的相对生长速率 (P＜0.05)。相较于低磷水平，高磷条件下河农287、中麦175和农大399的相对生长速率分别降低了56.8%、70.6%和59.8%。
图1 低、高磷水平下供试小麦品种的地上部性状Fig.1 Shoot traits of wheat cultivars at low and high P levels
低磷条件下，各品种小麦的地上部磷吸收量均处于较低的水平，且并无显著性差异，但与高磷条件相比，低磷条件下各品种小麦的地上部磷吸收量均显著降低，降低幅度为85.7%～89.8%。高磷条件下，农大212小麦的地上部磷吸收量显著高于其他品种小麦的地上部磷吸收量，其中冀麦30的地上部磷吸收量最低。低磷条件下，各品种小麦的地上部磷含量并无显著性差异，与高磷条件相比，低磷条件下各品种小麦的地上部磷含量显著降低 (P＜0.05)，降低幅度为61.3%～71.7%。
2.2 小麦地下部性状对土壤磷水平的响应
由图2可知，低磷条件下，农大399根长均大于其他品种 (P＜0.05)，与高磷条件相比，各品种小麦的根长均显著增加，增加幅度为50.9%～249.5%；
同时高磷条件下，冀麦30以及农大212根长的弱化效果最为显著，与低磷水平相比，根长分别减少了71.4%和61.0%。低磷条件下各品种小麦的根干重无明显差异，但高磷水平不同程度地提升了各品种小麦的根干重，其中河农287的根干重及变化程度最大，相比低磷水平下提升了90.1%。各品种小麦的根冠比在高、低磷水平下均未表现出显著差异，但与高磷条件相比，低磷水平显著提升了小麦的根冠比，提升幅度为27.4%～198.9%，其中冀麦20的根冠比提升效果最为显著。
图2 低、高磷水平下供试品种小麦的根系性状Fig.2 Root traits of the tested wheat cultivars at low and high P levels
低磷条件下，冀麦20的根直径显著大于其他品种 (P＜0.05)，与低磷水平相比，高磷水平下河农341、衡4399和河农287的根直径提升最为显著，分别提升了138.8%、412.8%和262.9%。与高磷条件相比，低磷水平显著提升了各品种小麦的细根比例，提升幅度为32.5%～442.5%；
同时低磷水平还显著提升了某些小麦的根组织密度，其整体变化幅度为–34.5%～400%。
相较于高磷水平，低磷水平下各品种小麦的比根长均显著提升，提升幅度为74.4%～395.3%。低磷条件下，河农287的酸性磷酸酶活性最强；
相较于高磷水平，小麦的酸性磷酸酶活性变化幅度为–8.1%～120.9%。低磷水平下，各品种小麦的根际土壤pH无显著差异；
与低磷水平相比，高磷水平能显著提高小麦根际土壤pH，其中河农341根际土壤pH的提高最为明显。
2.3 小麦地上和地下部性状对品种及土壤磷水平的响应
方差分析结果 (表2) 表明，在14个地上、地下部性状中，除根冠比的品种效应及叶片SPAD值的土壤磷效应不显著外，其余各性状对品种和土壤磷水平的响应均达到0.05显著水平；
品种与土壤磷水平的互作效应也在地上部干重、相对生长速率以及多数地下部性状上表现显著，因此总体来看，小麦植株地上和地下部性状受品种和土壤磷水平影响较大。
表2 小麦地上、地下部性状对土壤磷水平和品种响应效果的双因素分析(F值)Table 2 Two-factor ANOVA of effect of soil P level and wheat cultivar on shoot and root traits (F value)
2.4 不同磷水平下小麦地上和地下部性状相关性分析
如图3所示，低磷水平下，小麦地上部磷吸收量与地上部干重、地上部磷含量、叶绿素含量、酸性磷酸酶活性均呈显著正相关，与根冠比、根直径、细根比例均呈显著负相关。酸性磷酸酶活性与根干重、地上部干重、叶绿素含量、相对生长速率均呈显著正相关。小麦叶绿素含量与地上部干重、根长均呈显著正相关，与细根比例呈显著负相关。地上部磷含量与细根比例呈显著负相关。地上部干重与根冠比、根直径均呈显著负相关。根干重与根冠比、根长与根直径、根直径与细根比例均呈显著正相关。根干重与细根比例、根长与根际土壤pH均呈显著负相关。
在高磷水平条件下，小麦地上部磷吸收量与地上部干重、地上部磷含量、根干重均呈极显著正相关，小麦根干重与根冠比呈极显著正相关。其余地上、地下部性状之间并未展现出极显著相关性 (图3)。
图3 低、高磷水平下小麦地上和地下性状的相关图Fig.3 Correlation between above- and below-ground traits of wheat cultivars at at low and high P levels
低磷条件下，小麦有32组地上和地下部性状显著相关，但在高磷条件下只有20组性状显著相关。低磷处理显著提高了小麦地上和地下部协同相关性，相比高磷处理提升了60%。
植物对土壤磷素含量变化较为敏感，在不同的磷水平下，植物通过改变其生长性状适应不同水平的磷环境[19–21]。因此，植物生长性状的改变往往是植物自身适应不同磷环境的体现。不同磷水平下，植物生长性状变化往往引起生物量在不同器官分配的改变以及相关性的变化[22]。所以，探究植物在不同磷环境下其生物量在不同器官分配的变化以及地上和地下部性状相关性的变化，对了解小麦应对不同磷环境的策略以及筛选优良的耐逆境胁迫小麦品种有着非常重要的意义。
本研究发现，10个小麦品种的4个地上部性状以及9个根部性状在不同磷水平环境中有着非常明显的差异。生物量分配的改变是植物对养分最重要的反应。低磷水平下，小麦通过增加根长、细根比例、根组织密度、根冠比以及比根长等 (图2)，来应对低磷环境所造成的影响。这种现象与Deng等[23]的发现类似，他们的研究结果表明，水稻在低磷环境下地上部发育受限，通过增加根系的生长来适应低磷环境。同时，根系形态结构的改善，可以增大根系与土壤的接触面积，通过增强对磷素的活化，来提高根系对磷素的吸收[24–26]。然而，处于高磷环境中的小麦，其地上部干重、地上部磷吸收量、地上部磷含量等地上部性状以及根直径、根干重等地下部性状增强，但对各品种小麦其他根系性状以及部分小麦的相对生长速率有明显的减弱 (图1、图2)。出现这种现象，可能是小麦处于高磷环境中，并不需要通过根系性状的增强来获取磷素资源，因此小麦不需要将过多营养投入根系发育。
本研究表明，不同的养分吸收策略在改善植物生长的同时，还可以提高小麦在低磷环境中的磷吸收能力以及提高小麦在高磷环境中的生长潜力。由图2可以看出，低磷环境中小麦的根冠比、比根长以及根长均大于高磷环境中的小麦，表明低磷环境胁迫小麦做出更多的根形态变化。与高磷条件相比，低磷环境中的小麦，其根长增加，酸性磷酸酶活性增强，根际土壤pH降低，这与玉米和鹰嘴豆的研究结果[9,27]相似。原因可能是，极低的磷环境能够促使小麦根系分泌物活性增强，尽可能多的提高土壤中有效磷的含量，提升植物对磷素的吸收。但有研究表明，在低磷环境中，维持根系生物量和根长是小麦应对极端缺磷的主要策略，而根系分泌物不是主要的影响因素[15]。
低磷水平使各品种小麦的酸性磷酸酶活性更高，这表明酸性磷酸酶有利于小麦幼苗期适应低磷环境[28]，低磷条件下小麦能够通过提升根际土壤酸性磷酸酶活性来获取更多的磷。但在高磷环境中各品种小麦的酸性磷酸酶活性减弱。出现这种现象的原因可能是小麦在应对不同磷环境时探索策略不同。如图3所示，低磷环境下，小麦的地上部磷吸收量与根冠比、根直径以及细根比例等根系性状显著负相关，但酸性磷酸酶活性却与小麦的地上部磷吸收量显著正相关。由此可以看出，在低磷环境中，小麦主要通过提高酸性磷酸酶活性来提高小麦的地上部磷吸收量。可能是由于低磷条件下植物根系通过增强酸性磷酸酶活性，从而提升土壤中有机磷化合物矿化成无机磷的能力。但高磷环境中磷素丰富，因此降低了小麦根系的酸性磷酸酶活性。
不同磷环境除了对小麦生物量以及根系分泌物产生影响外，我们还发现低磷环境中小麦的地上和地下部性状存在较强的相关性，而高磷环境会降低小麦地上和地下部性状的相关性。同时，低磷条件下，大多数地上和地下部性状相关性增强，并且根的形态性状和根系结构基本呈正相关。这种现象说明低磷环境中小麦地上和地下部性状的变化是协同发生的，这与Ao等[29]发现大豆的根系形态结构与土壤磷含量呈极显著正相关的结论相同。原因可能为低磷环境下，由于磷素过低的限制，小麦会通过提高地上和地下部性状的协同生长，提高小麦对土壤中有限磷资源的获取效率。由于高磷环境中磷素充足，植物能够正常生长，但小麦不同的地上和地下部性状对磷素的需求不同，充足的磷素资源，使得各性状对磷的响应程度以及生长情况因各自所需情况而改变，因此高磷环境中，小麦地上和地下部性状的相关性较小。但酸性磷酸酶活性可能主要受土壤环境的影响，因此高磷条件下，酸性磷酸酶活性与其他地上和地下部性状没有密切关系[30]。
通过上述研究结果，发现低磷环境中小麦通过增强根系性状来获取土壤中的少量磷素；
增强根系酸性磷酸酶活性，提升小麦根系对磷素的探寻能力。因此，低磷环境中，小麦往往通过增强根部性状去吸收磷，如增加根系分泌物，小麦维持较高的地上和地下部关联性，依赖更好的整体协同生长方式去适应低磷环境。相反，高磷条件下，由于地上部干重、地上部磷吸收量、地上部磷含量的增加，小麦降低了对根系的养分投入，地上和地下部性状关联性也随之降低。
低供磷条件导致小麦地上部干重、地上部磷吸收量以及地上部磷含量等地上部性状发育受限，小麦根长、细根比例、根组织密度、根冠比以及比根长等地下部性状表现出增强态势，酸性磷酸酶活性增强，以适应低磷环境，低磷条件下小麦地上部和地下部性状相关性更强。而高供磷条件下，小麦品种地上部和地下部的性状相关性降低，因此，高磷条件弱化了小麦地上和地下部性状的关联性。
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