李晓芹，银 征，刘芳伊，王 亮，王冬云，陈晓萱
（大千生态环境集团股份有限公司，江苏 南京 210036）
观赏草（Ornamental grass）是一类形态美丽、色彩丰富、以茎秆和叶丛为主要观赏部位的草本植物统称，其中以禾本科（Poaceae）为主，常见的还有莎草科（Cyperaceae）、蓼科（Polygonaceae）、灯心草科（Juncaceae）等［1］。观赏草常见的繁殖方式包括播种、扦插、分株和组织培养，种子繁殖是观赏草的重要繁殖方式之一。种子繁殖的第1阶段是受多种生态因子影响的萌发过程，比如温度、盐碱胁迫和激素作用［2-6］，其中温度是种子萌发过程中最重要的影响因素之一，不同生境不同植物种子对萌发温度的要求不同，适宜的温度可以促进种子的萌发和幼苗的生长［5-10］。
种子发芽温度的设置通常有恒温和变温2种，人们普遍认为变温条件会促进种子体内各种酶的作用，使种皮收缩及加速种子体内外气体和水分的交换，更能模拟自然界中昼夜温差的变化，更加具有实际意义，因此我们通过变温设置来观测观赏草草种的萌发情况［11］。本研究以细茎针茅、蓝冰麦、小盼草、坡地毛冠草、重金属柳枝稷、紫穗狼尾草和鼠茅7种观赏草的种子为试验材料，探究不同温度对观赏草种子萌发的影响，为种子萌发对温度的需求积累资料，并为利用种子繁殖法进行观赏草的种植和生产提供指导。
1.1 试验材料
于2020年6～11月份陆续从南京高淳区大千生态苗圃采集细茎针茅、蓝冰麦、小盼草、坡地毛冠草、重金属柳枝稷、紫穗狼尾草和鼠茅的成熟种子，物种信息见表1。将草种置于人工气候培养箱中进行发芽试验，研究温度对种子萌发的影响。
表1 7种观赏草植物的基本信息
1.2 种子特性测定
1.2.1 种子表型特征 每种观赏草随机选取20粒成熟的种子，观测种子颜色及表皮特征，并使用游标卡尺测量种子的大小尺寸。种子大小指数和扁化率是在测量种子长度、宽度和厚度的基础上计算得出的：
1.2.2 种子质量 种子的千粒重选用百粒法进行测定，即测量大小比较均匀的100粒种子的重量，重复5～8次，计算标准差、平均重量及变异系数，以此估算1000粒种子的质量。
1.2.3 种子吸水量 随机取风干的种子100粒，置于盛有蒸馏水的离心管中，在20 ℃恒温箱中进行种子吸水特性的探究。分别在浸水1、2、3、4、6、10、15、24、36、48 h时测定吸去表面水分后种子的质量，直至种子质量恒定不变，重复3次，计算种子的吸水率：
种子吸水率（%）=（种子增加的质量/风干种子质量）×100%
1.3 种子发芽试验
1.3.1 种子预处理 用3%双氧水溶液消毒浸泡种子15 min，蒸馏水反复冲洗5～6遍后，除去漂浮的劣质种子，余下的种子用滤纸吸干表面的水分，用于后续试验。
1.3.2 种子发芽处理 在发芽盒中放置脱脂棉，用蒸馏水浸湿，每个发芽盒中均匀放置100粒种子，3个重复。设置4个温度梯度：20 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗）、25 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗）、30 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗）、35 ℃（16 h光）/15 ℃（8 h暗），空气相对湿度70%。然后将装有种子的发芽盒放入设置好温度的人工气候培养箱内，观察其发芽情况。24 h记录1次，初次计数为第1天出现发芽的种子数，当连续3 d不再出现新的发芽种子时，计数停止。发芽结束后，从培养皿中各取出10株长势一致的幼苗，用游标卡尺测量幼苗长度和胚根长度，读数精确到0.01 mm。观赏草种子发芽率、发芽势和发芽指数（GI）的计算方法如下：
1.4 数据分析
利用Excel 2013和SPSS 18.0软件进行数据处理，分析比较各温度下植物生长情况的差异显著性。
2.1 观赏草种子形态比较
种子千粒重是种子播种品质的指标之一，可以计算单位重量的粒数和播种量。一般来说，同一作物品种，千粒重高的种子质量就好，在播种后往往表现出苗整齐、幼苗生长健壮。种子大小指数更能直观反映种子大小，而种子的扁化率则反映其扁化程度，数值越大，说明扁化程度越高。种子形态特征指标包括种子长度、宽度、厚度、大小指数、扁化率、千粒重及吸水率，不同品种的种子特性见表2。其中细茎针茅、坡地毛冠草和鼠茅的种子形状呈纺锤或细条形，极其微小，种子大小指数分别为0.62、0.99和0.74。相较之下，呈长矩形的蓝冰麦和呈卵圆形的小盼草的种子粒径大、扁化率也较高。种子的吸水率与种皮特性及种子形状等有关，种皮较硬、扁平的种子吸水率相对较低，如小盼草吸水率只有7.08%，而种皮柔软、饱满的种子更易吸水，如坡地毛冠草草种的吸水率达100%。
表2 7种观赏草种子的特性测定
2.2 温度对草种萌发特性的影响
由表3可知，7种观赏草种子在不同温度下均有萌发，但大部分观赏草草种的发芽势、发芽率和发芽指数在不同条件下存在显著性差异（P＜0.05）。观赏草草种的发芽能力在20～35 ℃温度范围内有着显著差异，随温度升高，观赏草种子的发芽率、发芽势、发芽指数及幼苗长势均先增加后降低，并在该温度区间的某一温度时达到最大值。
2.2.1 不同温度对草种发芽势的影响 发芽势的大小表明种子萌发速率的快慢。由表3可知，7种观赏草中除了蓝冰麦和重金属柳枝稷的发芽势在不同温度下未表现出明显差异，温度对另外5种观赏草草种的发芽势有着显著影响。除重金属柳枝稷外的其他6种观赏草在25 ℃处理温度下具有最高的发芽势，大小依次为：紫穗狼尾草＞鼠茅＞小盼草＞坡地毛冠草＞细茎针茅＞蓝冰麦，且均高于重金属柳枝稷在30 ℃处理的最大发芽势。在35 ℃处理时，大部分观赏草植物的发芽势明显降低，不同观赏草的发芽势在各个温度下的大小次序也基本一致。不同温度下，紫穗狼尾草和鼠茅草种的总体发芽势最高，细茎针茅及蓝冰麦的总体发芽势水平较低。
2.2.2 不同温度对草种发芽率的影响 种子发芽率高，表明有生活力的种子多，播种后出苗数多。由表3可知，大多观赏草在25 ℃处理时的发芽率最高，如紫穗狼尾草、鼠茅、细茎针茅、蓝冰麦的最高发芽率分别为93.33%、90.33%、78.67%和62.33%；
小盼草和坡地毛冠草在20 ℃处理时达到最高发芽率，分别为92.33%、82.33%；
而重金属柳枝稷在30 ℃处理时获得最大发芽率（52.67%）。除重金属柳枝稷外的其他观赏草植物的最低发芽率均在35 ℃处理时。种子发芽率随温度的变化规律与种子发芽势的变化趋势基本一致。
2.2.3 不同温度对草种发芽指数的影响 种子的发芽指数代表种子的萌发速度和整齐程度，指示种子发芽速率和活力，是种子发芽的集中表现。由表3可知，7种观赏草的发芽指数在不同温度条件下具有显著差异，除重金属柳枝稷外的6种观赏草草种最高发芽指数均集中在25 ℃处理时，即在此温度下具有最大的发芽活力，而重金属柳枝稷在35 ℃处理温度下获得最大发芽指数（10.69）。
表3 7种观赏草草种发芽情况
2.2.4 不同温度对幼苗生长的影响 由表4可知，7种观赏草中有4种观赏草的胚根长度在不同的温度下具有显著差异，其中细茎针茅、蓝冰麦、坡地毛冠草、紫穗狼尾草和鼠茅在25 ℃处理时的胚根长度最长，小盼草和重金属柳枝稷在30 ℃处理温度下具有最长的胚根长度。且在20～35 ℃的温度范围内，随温度的增加，胚根长度逐渐增大，当达到一定处理温度后，胚根长缩短。除蓝冰麦外，其余6种观赏草的幼苗长度在不同温度下的有着明显区别，大部分观赏草在25 ℃处理温度环境中具有最大苗长，其余观赏草最大苗长的生长温度出现在30 ℃或35 ℃处理中，其随温度变化的趋势与胚根长度的变化趋势基本一致。
种子的形态特征是植物演化系统学研究的重要内容，同时决定或影响植物的繁殖方式。不同物种间，关于种子大小对物种萌发过程的影响尚未有定论，Grime等［12］在北英格兰的植物区系中的研究表明，在一定范围内，随着种子大小的增加，种子的萌发率降低。而Piper［13］通过对植物种子尺寸与萌发活力关系的研究表明，物种间种子的大小对萌发时间和发芽率没有显著影响。一些学者将种子大小、质量、形状、扁化程度等作为种子形态的描述特征，在观赏草种子特性研究中广泛应用。以禾本科植物为主的观赏草种子一般极其微小，如细茎针茅、坡地毛冠草的种子大小指数低于1，种子大小与萌发的关系因物种而异。本研究中涉及的观赏草种子虽然大小和形态上具有明显差异，但与萌发特性不存在显著相关性，不同大小、千粒重的种子其发芽能力均有强弱差异。
在种子发育过程中，温度直接决定种子的萌发季节，低温可以打破新采收种子的休眠，相对中等的温度可促进不同程度休眠种子的萌发，高温仅能允许处于非休眠状态或低休眠状态的种子萌发［14］。通过温度可以控制种子的休眠、发芽势及发芽率，进而调控种子的发芽能力。温度较低时，种子的酶促反应迟缓，呼吸作用较弱，导致种子活力不足，萌发延迟。而过高的温度则会影响种子细胞膜的透性和酶活性等［15］，当温度升高到特定的临界值时，种子的萌发速率会随着外界温度的升高而急剧减少，温度对种子内部结构的发育以及幼苗质量都可能产生影响。如本研究中除重金属柳枝稷外的6种观赏草草种的最适萌发温度集中在25 ℃/15℃，在此温度下草种发芽较快，出苗最整齐，综合发芽情况最好，35 ℃和20 ℃都会在一定程度上抑制观赏草草种的萌发。种子这种随温度变化的萌发机制能够增加幼苗存活的几率，也使得大部分的种子可以在合适的季节萌发。
种子最适萌发温度可能与其本身特性、原生境气候条件密切相关，是长期以来对外界自然环境的一种适应性表现。温度对种子萌发的作用显著，不同种类观赏草草种最适萌发温度不同，比如重金属柳枝稷相较于其他观赏草草种其最适发芽温度集中在30～35 ℃，区别于大部分观赏草在25～30 ℃获得最高发芽率和发芽指数等。秦衍雷等［16］对丽色画眉［Eragrostis spectabilis （Pursh） Steud］种子的萌发特性进行研究，参考15～45 ℃温度梯度下种子的发芽率和发芽指数，结合种子萌发温度模型得出丽色画眉的最适萌发温度是39.2 ℃。同一产地的不同物种其最适萌发温度也会有所差异，比如在5～35 ℃的7个温度梯度处理下，杜国祯［17］对同一地区的6种野生禾草进行发芽试验，发现采自同一区域的禾草种子对温度的响应不同，其最适萌发温度也不一样。物种的特性不同，其最适萌发温度存在差异是正常的现象，结合播种地的气候特点，选择适宜时节播种对植物的繁殖尤为重要。
在倡导节约型园林和低碳生活的今天，观赏草作为一种新兴的景观植物，在城市绿化建设、景观营造和生态园林营建等领域显示出极大的应用潜力［18-21］。了解观赏草种子繁殖特性无疑是最简便快捷的方式之一，以促进观赏草植物在园林绿化中的推广和应用，丰富园林绿化建设素材，并且凸显园林设计特色。
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